Использование горизонтальной устойчивости
Создание сортов с высокой ГУ — более сложная проблема, чем эксплуатация ВУ. Программы скрещиваний более сложны. В отличие от перенесения одного гена ВУ, для создания высокого уровня ГУ необходимо совмещение в геноме нескольких аддитивных генов. Поэтому селекционные программы основаны на синтетических скрещиваниях. Легче всего их проводить у перекрестноопыляемых растений.
Рекуррентная селекция — программа, разработанная, в частности, для кукурузы и включающая в себя проведение нескольких циклов селекции. Каждый цикл состоит из трех этапов:
1) самоопыление индивидуальных растений в расщепляющейся популяции;
2) оценка самоопыленных линий и выделение лучших;
3) создание из лучших линий перекрестноопыляющиеся (интеркроссные) популяции.
Затем из этих популяций выделяют лучшие линии, самоопыляют и создают из них скрещивающуюся популяцию второго цикла. Таким образом, в каждом цикле из скрещивающихся популяций выделяют лучшие генотипы и с помощью самоопыления закрепляют удачные генные комбинации. Например, представим результаты рекуррентной селекции кукурузы на устойчивость к скрытностеблевому вредителю кукурузному мотыльку [1]. Исходный сорт поражался мотыльком при искусственном заражении очень сильно (балл поражения равнялся 4,8 при максимальном балле 5). Каждый цикл селекции (обозначен буквой С) снижал пораженность: СО — 4,8; С1 — 3,0; С2 — 2,3; СЗ - 1,9.
Следовательно, за три цикла селекции пораженность снизилась с 4,8 до 1,9 балла. Надо обратить внимание, что в первом цикле она упала на 1,8 балла, во втором — на 0,7 и в третьем — на 0,4 балла. Следовательно, эффективность селекции с каждым циклом надает, и наступает такое состояние, при котором улучшения популяции вообще не происходит. Это состояние называют селекционным лимитом популяции. Он возникает вследствие того, что в каждом цикле отбирают генотипы, в которых собрано наибольшее число аддитивных генов, повышающих ГУ. И когда практически все гены ГУ, присутствующие у членов данной популяции, будут собраны, дальнейшего улучшения не произойдет. При желании улучшить полученные рекуррентным отбором линии надо вводить их в новую популяцию.
Молекулярные методы картирования хромосом позволили с использованием большого числа маркированных участков хромосом (геномной селекции; GS, от англ. Genomic Selection) проводить отбор в гибридах потомков, которые сочетают в себе большое число малых генов, контролирующих неспецифическую ГУ. При более широком использовании геномных методов селекции проблема "собирания" генов ГУ, возможно, будет решена в ближайшем будущем.
Направленные скрещивания — другая возможность повысить ГУ, отличная от случайных скрещиваний в популяциях перекрестно опыляемых растений. В гл. 3 было рассказано о том, что компонентами ГУ растений могут быть препятствия для оптимального прохождения разных этапов инфекционного цикла паразита. Эти показатели можно использовать для выбора родительских пар в процессе селекции. Например, установлено, что один сорт имеет частичную устойчивость к ржавчине вследствие устойчивости к заражению (для его заражения требуется более высокая концентрация инокулюма, чем для заражения восприимчивого сорта), а при заражении другого сорта удлиняется латентный период. Скрестив эти сорта, можно вести поиск потомков, сочетающих в геноме признаки обоих родителей, т.е. содержащих их аддитивные гены. Например, по данным международных оценок, выделено 27 сортов пшеницы, имеющих преимущества по разным компонентам неспецифической устойчивости к листовой бурой ржавчине по сравнению с восприимчивым сортом "Марокко" (табл. 4.6).
Таблица 4.6
Компоненты неспецифической устойчивости к Puccinia triticina у 27 сортов пшеницы
|
Компонент устойчивости |
Границы вариабельности, в % к сорту "Марокко" |
|
Латентный период |
(+14)-(+49) |
|
Число спор в пустуле |
(-42)-(-98) |
|
Размер урединиопустул |
(-34) - (-78) |
|
Площадь под кривой развития болезни |
(-50) - (-98) |
2. Испытание потомков — вторая проблема, связанная с ГУ. В случае ВУ эта задача решается просто: надо заразить потомство от скрещиваний массивным инокулюмом и выбраковать все, что заразилось. Но ГУ — это,
во-первых, не полная, а частичная устойчивость, которая при такой оценке будет отбракована, и, во-вторых, ее проявление, как было сказано в гл. 2, в значительной степени зависит от условий внешней среды. Поэтому испытания желательно проводить не в лаборатории, а в полевых условиях, причем наилучшие результаты можно получить при испытаниях в питомниках.
Предложены и оригинальные лабораторные методы испытания. Например, гибридные семена картофеля высевают в ящики с землей в теплице и появившиеся всходы опрыскивают суспензией спор Phytophthora infestans, а затем, через определенное время, включают мощные лампы и вентиляторы, чтобы быстро высушить капли на листьях, т.е. сокращают период, в течение которого возможно заражение (оно происходит только в каплях воды). Растения, которые заразились, отбраковывают, а пезараженные сеянцы оставляют для дальнейшей полевой проверки. Этим методом отбирают только один тип устойчивости — устойчивость к заражению, но он оказался очень эффективен, например, при испытании отобранных гибридов в мексиканском фитофторозном питомнике.