Экстенсивное использование пространства. Кочевой образ жизни

При групповом образе жизни, особенно при высокой численности животных в группе, резко увеличивается нагрузка на кормовые ресурсы территории. Для того чтобы лучше обеспечивать себя пищей, подобные животные вынуждены вести кочевой образ жизни, предполагающий умеренное использование источников пищи, не приводящее к их полному уничтожению. При кочевом образе жизни животные по мере восстановления кормовых ресурсов периодически возвращаются на посещавшиеся ранее территории. Подобный тип использования пространства называется экстенсивным. Он представляет собой адаптацию к длительному совместному существованию групп животных одного вида.

Изучение популяций с экстенсивным типом использования территории весьма интересно в эволюционном отношении. Усложнение структуры групп идет в следующем порядке:

• группы эквипотенциального типа: все особи имеют равное значение для группы в целом и близки по своим морфофизиологическим особенностям. Стада и стаи такого типа носят, как правило, характер анонимных сообществ;

• группы, построенные по принципу лидерства, характеризуются определенной разнофункциональностью составляющих их особей, на основе которых формируется внутригрупповая структура. Поведение стад и стай подобного типа в большой степени зависит от поведения особей-лидеров, концентрирующих на себе внимание и стимулирующих реакцию следования у остальных животных;

• группы, построенные по доминантно-иерархическому типу с вожаком.

Рассмотрим эти группы подробнее.

Группы эквипотенциального типа

В относительно просто организованных стаях рыб и некоторых птиц особи, составляющие группу, практически равноценны по их экологическому значению для стаи в целом. В своих перемещениях члены подобных групп ориентируются на ближайших соседей, с которыми находятся в непосредственном информативном контакте. Такие сообщества обычно носят анонимный характер и не имеют устойчивой структуры. Поведение животных в анонимных сообществах было достаточно подробно рассмотрено в подпараграфе 11.3.3.

Однако уже в некоторых стадах эквипотенциального типа удается подметить тенденцию к образованию внутренней структуры. Так, в них можно наблюдать временную разнофункциональность, связанную с резким изменением поведения отдельных особей или их небольших групп. Так бывает, например, когда к стае рыб или птиц приближается хищник; естественно, что его раньше замечают те особи, которые расположены в стае со стороны его приближения. Бросок в сторону этих особей на основе подражательной реакции вызывает изменение скорости и направления движения всей стаи, соответственно, особи на какое-то время оказываются в положении лидеров. То же бывает, когда стая встречается с препятствием, попадает в места скопления пищевых объектов и т.п.

У птиц такие ситуации обычно сопряжены с подачей специфических звуковых сигналов. Так, например, крик страха одной птицы служит сигналом общего взлета стаи, а резкий поворот одной птицы в стае в сторону источника корма или питья служит сигналом общей ориентации стаи в этом направлении. Во всех этих случаях особи, составляющие стаю, ничем существенно не отличаются друг от друга, но те из них, которые случайно первыми обнаруживают какую-либо биологически значимую ситуацию, в силу своего поведения оказываются на какое-то время в особом положении, "фокусируют" на себе внимание остальных и служат объектом подражания. Польза такого переключения подражательной реакции для стаи в целом не вызывает сомнений. В некоторых случаях общие реакции взаимной ориентации и подражания в необычных условиях могут быть ориентированы на какую-либо одну особь, чем-то резко отличающуюся от остальных. Данное свойство играет весьма существенную роль в группах более сложного типа.

Группы, построенные по принципу лидерства

В более сложных случаях структура взаимоотношений в группе строится на основе неоднородности особей как по морфологическим признакам, так и по их функциям в жизни группы. Такая система взаимоотношений наиболее характерна для стадных млекопитающих, но в упрощенной форме встречается и у некоторых птиц, и, возможно, у других животных. При иерархической структуре в жизни стада наблюдается уже не просто синхронизация деятельности отдельных особей, но и элементы управления, разделения обязанностей, опеки и другие сложные формы общественного поведения. Конкретная структура взаимоотношений в группах разных видов, построенных по принципу ранговой разнофункциональности особей, очень различна. Поэтому рассматривать этот вопрос в общей форме можно лишь в самом схематическом виде.

Первой ступенью в упорядоченном взаимоотношении особей в стаде, а соответственно, и в его управляемости можно считать стада с лидерами. В данном случае под лидером имеется в виду особь, на которой постоянно или в течение какого-либо времени концентрируется внимание других особей и которая благодаря этому своим поведением определяет направление и скорость движения, места и время кормежки и отдыха и другие формы деятельности стада в целом. При этом, в отличие от вожаков, о которых речь пойдет ниже, лидеры, как правило, не производят каких- либо действий, направленных на активное руководство стадом; их роль в синхронизации деятельности стада целиком основывается на подражании со стороны остальных особей. Подражательная реакция в стадах такого типа играет не меньшую роль, чем в эквипотенциальных стаях, с той разницей, что она более направленна и в течение долгого времени фиксируется на определенных особях-лидерах.

Выделение из состава стада особей-лидеров может определяться разными причинами. Одной из них может быть резкая перемена поведения данной особи, концентрирующая па себе внимание остальных и стимулирующая реакцию следования именно в силу своей несхожести с поведением остальных животных. Так, в стадах домашних северных оленей при приближении собаки или пастуха молодые особи нередко пугаются их и бросаются бежать. Это немедленно вызывает реакцию следования со стороны остальных оленей, и все стадо обращается в бегство. Явление это вполне сходно с уже рассмотренным "временным лидерством" в стадах эквипотенциального типа и имеет те же физиологические механизмы и то же биологическое значение. Хотя в данном конкретном случае собака или пастух не представляют опасности для стада, легко представить себе реальную биологическую пользу такого "временного лидерства". Именно поэтому старые опытные олени обычно не реагируют слишком резко на приближение хищников.

Обычно же в стадах такого типа можно видеть и более устойчивую форму лидерства. В этом случае в течение длительного времени происходит следование стада за одной и той же особью. Большое значение в выявлении лидера имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности, зависящие как от наследственных особенностей центральной нервной системы, так и от индивидуального опыта животных. Наблюдения показывают, что лидером может стать не каждое животное. В частности, наблюдения за свободно живущими стадами макак маготов показывают, что некоторые особи чаще других бывают лидерами. В поведении этих обезьян наблюдаются существенные индивидуальные отличия: одни особи предпочитают вести стаю, другие – следовать за какой-либо определенной особью или стремятся сохранить постоянное положение внутри передвигающейся группы.

Лидерами в стадах или стаях некоторых копытных и птиц, как правило, становятся самые опытные животные. Так, в стадах северных оленей лидерами обычно бывают старые самки – важенки. Помимо опыта жизни в составе стада они имеют еще и богатый опыт самостоятельной жизни, поскольку регулярно при родах выходят из стада и некоторое время живут самостоятельно. Это обстоятельство значительно расширяет их опыт в ориентировке на местности, наблюдении, спасении от хищников, заботе о теленке и т.п. Явление лидерства, таким образом, основывается на разно-функциональности особей в составе стада. Индивидуальный опыт отдельных животных используется всем стадом, что повышает уровень адаптивности его действий, а соответственно, и выживаемость.

Помимо наличия лидеров в группах такого типа наблюдаются и иные формы внутренней структуры, также связанные с разно-функциональностью составляющих их особей. В больших стадах обычно выделяются группировки, в которых особи связаны более тесными взаимоотношениями. Так, например, в довольно просто организованных стаях гиеновых собак, в которых не отмечается каких-либо форм иерархической соподчиненности особей, существуют постоянные "супружеские" пары. У некоторых животных это могут быть семейные, одновозрастные или разновозрастные группы. Взаимоотношения особей внутри таких группировок носят в основном дружелюбный характер контактов, но в то же время отношения между отдельными группировками бывают преимущественно агонистическими.

Значение подобных группировок весьма существенно. Они являются структурной основой управляемости стада, в них молодые особи приобретают жизненный опыт и на основе подражания взрослым формируют стереотипы адаптивного поведения. В подобных группах старшие особи берут на себя большую часть таких общегрупповых функций, как наблюдение за опасностью, за лидером, выбор пути и т.д.

Во внутристадных группировках, а иногда и на уровне стада в целом, в некоторых случаях формируются отношения типа доминирования – подчинения.

Группы с иерархической структурой с вожаком во главе

Подобная структура в гораздо более отчетливой форме характерна для стад с наиболее сложной внутренней организацией, построенных по доминантно-иерархическому принципу, во главе которых стоят вожаки.

В отличие от лидеров вожаки не просто служат объектом сосредоточения внимания и подражания со стороны других членов группы, но проявляют специфические формы поведения, прямо направленные на руководство деятельностью всего стада путем специальных форм сигнализации, а подчас и путем прямого вмешательства (угрозы, нападения и т.п.). Таким образом, эти особи выступают доминантами в данной группе животных.

Иерархическая структура отношений среди членов стада, помимо наличия вожака-доминанта, может быть различной у разных видов, а иногда даже и в одном стаде при различных экологических ситуациях. Стада, построенные по иерархическому доминантно-соподчиненному типу во главе с вожаками, наиболее характерны для ряда видов копытных и для большинства приматов, хотя могут встречаться и в других группах животных.

Так, в искусственных группах игрунковых обезьян с разным соотношением полов во всех случаях один из взрослых самцов доминировал над другими самцами, но не над самками и детенышами; среди самок, в свою очередь, строилась доминантно-соподчиненная система, не распространяющаяся на самцов и детенышей. Доминирование в сложившейся группе обычно не сопровождалось агрессивными взаимодействиями, но при подсадке в группу чужой особи доминирующие самец или самка (в зависимости от пола "чужака") проявляли

по отношению к ней отчетливо выраженную агрессию; к нападениям на чужую особь присоединялись и другие члены группы.

Наблюдения, проведенные в Индии за стадами обезьян лангуров, показывают, что основной принцип структуры стада этих животных заключается в деспотическом доминировании взрослого самца-вожака при относительно слабой дифференциации остальных особей (обычно 5–10 взрослых самок, неполовозрелые особи и детеныши). Взаимоотношения в стаде характеризуются сосредоточением внимания на самце-вожаке и носят мирный характер, за исключением периода формирования группы, когда наиболее сильный самец изгоняет соперников и даже убивает более слабых неполовозрелых самцов. Агрессия со стороны вожака проявляется и по отношению к чужим самцам, проникающим на территорию стада. Характерно дружественное отношение обезьян ко всем детенышам. Во время передвижения стада самцы охраняют и защищают самок и детенышей, не давая им рассеиваться.

Довольно сложна структура стад различных видов макаков. Помимо доминирования самца-вожака между остальными членами стада, в свою очередь, устанавливаются отношения доминирования – подчинения, построенные по принципу линейной иерархии; порядок соподчинения выявляется в драках. Система иерархии у макаков отличается большой стабильностью. Ее изменения связаны главным образом с повышением ранга молодых животных с возрастом. В систему доминантно-иерархических отношений вовлекаются и самки, но их индивидуальный ранг более изменчив. В частности, самки, находящиеся в течке, повышаются соответственно рангу самца, с которым они спариваются; отмечено тяготение находящихся в эструсе самок к самцу-вожаку и преимущество последнего в спаривании. Социальный ранг молодняка зависит от ранга их матерей. Иногда отмечается групповое объединение самок, выявляющееся во взаимопомощи при агонистических столкновениях. Внутри стада образуются подгруппы, часто с установлением внутри них линейно-иерархических отношений. Состав таких подгрупп может быть различным в разных ситуациях (отдых, кормление, игры и т.п.). Установившаяся в стаде система доминирования – подчинения способствует большей сплоченности стада и снижению уровня агрессии между его членами.

Расположение особей разного ранга в стадах макаков часто бывает вполне определенным, что придает стаду упорядоченный вид. Чаще всего стадо делится на две части: центральную и периферическую; их состав, видимо, неодинаков у разных видов. Так, у макаков крабоедов в центральную часть входят вожак, несколько самцов, часть самок и молодежь, тогда как более слабые самцы и остальные самки держатся на периферии. У резусов центральную часть стада составляют взрослые самки с детенышами; взрослые самцы держатся на периферии. При убегании от опасности самец-доминант обычно держится в арьергарде. Со стороны самцов-вожаков проявляются все элементы активного управления стадом вплоть до проявления прямой агрессии по отношению к особям (обычно молодым самцам), нарушающим установившуюся систему отношений.

Сходную структуру имеют и стада павианов. Они держатся небольшими группами, состоящими из самца-вожака и нескольких самок с молодняком; иногда такие группы объединяются в большие (более 100 особей) стада. Самец обладает всеми признаками вожака: он охраняет стадо, подавляет сексуальную акт ивность других взрослых самцов в смешанных стадах. В таких стадах вожаки семейных групп нетерпимо относятся друг к другу и, используя сигналы угрозы, не позволяют самкам отходить от себя и приближаться к чужим группам.

У бабуинов столь же четко выражена система иерархических взаимоотношений между членами стада. Отчетливо видна функциональная дифференциация особей при охране стада во время перемещений: в центре его всегда находятся самки с детенышами, а по периферии – самцы, причем наиболее старые из них всегда составляют арьергард (рис. 11.4). 1

Рис. 11.4. Передвижение павианов^[1]:

самки (С), детеныши и молодняк (М) следуют в центре, прикрываемые самцами-вожаками (В). Самцы низшего ранга (Н) находятся впереди и позади группы

Весьма разнообразна структура стадных взаимоотношений у человекообразных обезьян. У гориллы организация групп во главе с самцом-вожаком в принципе не отличается от рассмотренных форм структуры семейных стад большинства приматов. Группы гиббонов имеют моногамную структуру и состоят из взрослых самца и самки с молодняком. Отношения иерархического соподчинения в стаде проявляются значительно слабее, чем, например, у макаков. Большое значение в общении гиббонов имеет язык жестов. Группа, содержавшаяся в вольере, быстро ассимилировала подсаженных к ним новых животных, за исключением взрослых самцов, которых вожак оттеснял от группы.

Совсем по-иному организованы отношения у шимпанзе. У этих обезьян, судя по ряду наблюдений в природе, принцип доминирования не является определяющим в системе отношений. Агонистическое поведение проявляется относительно редко, богат репертуар дружественных форм общения. Шимпанзе обычно образуют различные по составу группы, но длительность их существования сильно колеблется; наряду со стабильными группами нередко наблюдаются кратковременные группировки. В группе нет постоянного лидера, эту функцию в разное время могут выполнять разные взрослые особи. В неволе в группах шимпанзе один из взрослых самцов обычно проявляет все признаки вожака, а остальные члены группы демонстрируют социально подчиненное поведение.

Физиологические основы становления вожака

Физиологические основы становления вожака в стадах рассматриваемого типа, вероятно, весьма близки к тем, что мы описывали в доминантно-иерархической структуре у оседлых животных. Хотя выявление самца-доминанта и происходит в процессе драк или угроз, физическая сила – не главное, что определяет ранг животного. Хотя различия в весе (косвенный показатель силы), как свидетельствуют многочисленные наблюдения за обезьянами, могут определить ранг животного, следует все же иметь в виду, что у высших млекопитающих далеко не все особи исходно включаются в борьбу за ранг. Таким образом, сила – фактор, определяющий победу в группе однородных по морфофизиологическим качествам животных ("потенциальных вожаков"). Опыты с удалением клыков у некоторых самцов японских макаков показали, что и "вооружение" – не главный фактор, определяющий доминантность. Как уже говорилось выше, в сложившемся стаде агрессивные взаимоотношения проявляются редко, притом больше в форме угроз, нежели в виде прямых столкновений. Агрессия более свойственна периоду формирования группы. В опытах с макаками лапундерами было выяснено, что частота проявления агрессии была наиболее велика в течение первого часа с начала формирования группы и значительно снизилась после установления внутригрупповой иерархии. Разнофункциональность особей, определяющая их будущий ранг, особенно проявляется именно в этот период. Так, среди обезьян саймири, объединяемых в экспериментальной клетке в общую группу, наибольшая частота сердечного ритма регистрировалась у доминантных и у подчиненных особей. Одновременно средиеранговые животные характеризовались наиболее низким сердечным ритмом. В группах макаков крабоедов относительный вес надпочечников был выше всего у доминирующих особей. Все это очень напоминает физиологию становления доминантности во внутрипопуляционных группах оседлых животных, особенно если учесть, что борьба идет среди довольно однородных по своим качествам особей.

Важным качеством, "включающим" данную особь в борьбу за ранг вожака, является возраст. Это в известной мере связано с половым созреванием; уже упоминалось, что у многих животных агрессивность усиливается под влиянием комплекса половых гормонов. Отмечено, что смена вожака у макаков резусов легче всего осуществляется в сезон размножения, когда все самцы становятся более агрессивными, а самки охотно присоединяются к чужим самцам. Однако в уже сложившейся группе поддержание иерархии осуществляется, видимо, в большей степени на основе ритуального поведения. Выяснено, например, что у тех же саймири ни кастрация доминантного самца, ни введение андрогена высокоранговой самке не изменили сложившейся ранее иерархии; аналогичные данные получены и в опытах с макаками резусами.

Очень интересные наблюдения относительно влияния возраста на ранговое положение в стаде были проведены над японскими макаками. Было выяснено, что ранг детенышей зависит от ранга матери и определяется к годовалому возрасту. Среди сестер и братьев до двухлетнего возраста действует принцип "господства младшего". В дальнейшем среди самок этот принцип сохраняется, а самцы в возрасте двух-трех лет устанавливают иерархию в соответствии с физической силой (т.е. по противоположному принципу) и держатся на периферии стада; при этом продолжает иметь значение и ранг матери. В возрасте 7–8 лет у самцов устанавливается их окончательный ранг в составе стада.

По-видимому, и в стадах, построенных по доминантно-иерархическому принципу, большую роль в определении рангового положения особи, и в частности в становлении вожака, имеют индивидуальные особенности высшей нервной деятельности. Взрослые самцы, имеющие значительный индивидуальный опыт, в том числе и опыт побед, формируют особый стереотип поведения, равным образом дающий преимущества как им самим в борьбе с более молодыми и менее опытными самцами, так и стаду в целом в ситуациях, требующих быстрой и адаптивной реакции. Это косвенно подтверждается полевыми наблюдениями за копытными и за обезьянами.

Наблюдения за выводками волчат показали, что ранг волчонка в выводке коррелирует со степенью проявления исследовательской активности и общей реактивностью поведения; пассивные и "боязливые" волчата занимают подчиненное положение. Но еще более отчетливо роль высшей нервной деятельности проявляется в экспериментальных условиях, хотя работ такого направления еще очень мало. Опыты с макаками резусами, при которых детенышей содержали в условиях отсутствия контакта с матерью (был сделан "макет" ее) и сверстниками, выявили существенные нарушения стадного и полового поведения у подопытных животных. Эти опыты убедительно показали громадную роль личного опыта и внутристадного общения в становлении нормального стадного поведения.

Еще более показательны эксперименты американского физиолога X. Дельгадо^[2]. Этот исследователь разработал методику, которая позволяет на расстоянии посредством радиосигналов возбуждать или тормозить центры агрессии в головном мозге животного. Опыты были поставлены на макаках резусах. Вожаку подопытного стада имплантировали соответствующее приспособление, а рычаг, включающий торможение агрессии, был выведен в клетку с обезьянами. В обычных условиях при каких-либо нарушениях организации стада (например, при кормежке) вожак производил свойственные резусам угрожающие жесты или даже кидался на "виновного". Удирая от вожака, обезьяны иногда случайно нажимали на рычаг, в результате чего агрессивность вожака немедленно исчезала. Быстрое становление соответствующего рефлекса привело к тому, что вожак практически потерял свое положение.