Империя Heteroconta (разножгутиковые).

Класс Oomycetes.

Подкласс Peronosporomycetidae. Большинство представителей этого подкласса — паразиты водных и наземных растений. Они формируют мицелий, не разделенный на клетки, перегородки отделяют только органы размножения и поврежденные участки мицелия. Бесполое размножение происходит при помощи зооспор, которые формируются в зооспорангиях, образующихся на концах специальных веточек — спорангиеносцев. Половое размножение осуществляется одиночными ооспорами, которые находятся в округлых оогониях после их оплодотворения отростком гифы — антеридием. По морфологическим и молекулярным признакам, а также особенностям паразитизма эти псевдогрибы разделяют на три порядка.

Порядок Albuginales. Альбуговые псевдогрибы биотрофные паразиты двудольных растений. Их мицелий развивается внутри зараженных растений и там же от спорангиеносцев отделяются цепочки спорангиев. Наиболее зрелые — верхние спорангии — выделяют ферменты, отделяющие эпидермис от клеток мезофилла. Образуются воздушные полости, которые выглядят как окрашенные в белый цвет участки листьев и стеблей. Затем эпидермис растворяется, обнажая белые порошащие пустулы. Заболевание, получившее название ржавчина белая, часто встречается на крестоцветных растениях (пастушьей сумке).

Порядок Pythiales. Литиевые псевдогрибы — некротрофные паразиты, живущие в воде и во влажной почве. Многие виды заражают подземные части растений, вызывая корневые гнили и массовые выпадения всходов различных травянистых и древесных растений. Возможно также поражение плодов при храпении во влажных условиях. На пораженных участках растений можно видеть пушок, образованный тонкими гифами мицелия и спорангиеносцами, на концах которых формируются округлые зооспорангии. Прорастают они своеобразно: зооспорангий разрывается на вершине, и из него выделяется все содержимое в виде пузыря, в котором, уже вне зооспорангия, образуются зооспоры, выходящие наружу и способные заразить новых хозяев.

Порядок Peronosporales — самый обширный, насчитывающий несколько сотен видов. Отметим важнейшие роды этого порядка.

Род Phytophthora но многим признакам является переходным между питиевыми и остальными пероноспоровыми псевдогрибами. Большинство видов этого рода — некротрофные паразиты, поражающие многочисленные древесные и травянистые растения и вызывающие гибель не только всходов, по и больших зрелых деревьев. Некоторые виды, включая самый вредоносный в России — картофельную фитофтору, — гемибиотрофы, вызывающие образование пятен на листьях и стеблях. Ткань внутри пятен — темноокрашенная, а снизу во влажную погоду вокруг пятна образуется порошащее белое кольцо спороношения. Мицелий развивается внутри ткани листа (эндофитно) и питается биотрофно, а из устьиц в зараженных, но не погибших еще участках листа высовываются разветвленные в виде деревьев зооспорангиеносцы. На их концах формируются лимоновидные зооспорангии, которые целиком отваливаются, разносятся брызгами дождя и прорастают в каплях воды.

Большинство пероноспоровых псевдогрибов - биотрофные паразиты, которые поражают многочисленные виды однодольных и двудольных растений. При заражении ими на растениях образуются желтоватые пятна, покрытые с нижней стороны белым или светлоокрашенным порошащим налетом, который образован высовывающимися из устьиц спорангиеносцами и зооспорангиями (см. рис. 1.3,.3; 1.7). Поскольку большинство устьиц расположено с нижней стороны листьев, то и налет образуется там же. Тип заболевания, вызванный пероноспоровыми оомицетами, получил название ложная мучнистая роса, а родовые признаки возбудителей болезни основаны на строении спорангиеносцев (рис. 1.7).

Рис. 1.7. Строение спорангиеносцев пероноспоровых оомицетов — возбудителей ложной мучнистой росы ^[1]:

1 — Sclerospora, 2 - Basidiophora; 3 — Plasmopara; 4 — Peronospora; 5 — Bremia

Многие возбудители ложных мучнистых рос вызывают опаснейшие болезни растений. Таковы возбудитель мильдью винограда Plasmopara viticola, ложных мучнистых рос злаков Sclerospora graminicola, огурца Pseudoperonospora cubense, свеклы Peronospora schachti и др.

У пероноспоровых оомицетов можно проследить эволюцию, связанную с переходом от водного образа жизни к наземному. Литиевые, живущие в воде или во влажной почве, всегда образуют зооспоры, формирующиеся в пузыре, который освобождается из зооспорангия. При этом пустой зооспорангий остается прикрепленным к спорангиеносцу. У видов рода Phytophthora зооспорангии всегда отрываются от спорангиеносцев, разносятся ветром или дождевыми брызгами и прорастают только после попадания в каплю воды. При этом способ их прорастания регулируется температурой: при температуре ниже 15° из зооспорангия выходят шесть-восемь зооспор, которые, поплавав, теряют жгутики, покрываются оболочкой и прорастают. Такой способ называется непрямое прорастание. Если же температура достигает 20° и выше, то зооспорангий прорастает ростком, как одна спора (прямое прорастание). Причины таких различий легко объяснимы: небольшие капли на листьях при низкой температуре (ночью) долго не высыхают, так что зооспоры успевают сформироваться, покрыться оболочками, прорасти, а ростки успеют внедриться в ткань листа (все это возможно только внутри капель). При повышенной температуре (днем) капли быстро высыхают, и паразит предпочитает пожертвовать числом потомков (вместо четырех-шести зооспор — одна спора), но успеть в короткий срок заразить растение. А у некоторых биотрофных видов (из рода Peronospora и некоторых других) зооспоры не образуются вообще, так что зооспорангий превратился в одну экзогенную спору — конидию.