Экстрапирамидные пути

1. Красноядерно-спинномозговой путь. Красное ядро является основным двигательным координационным центром экстрапирамидной системы. Оно имеет многочисленные связи с корой полушарий большого мозга, со стриопаллидарной системой, с таламусом, с подталамической областью и с мозжечком. Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра от коры полушарий, ядер стриопаллидарной системы и ядер промежуточного мозга, после соответствующей обработки следуют по красноядерно-спинномозговому пути, обеспечивающему выполнение сложных привычных движений (ходьба, бег), делая эти движения пластичными, способствуя сохранению определенной позы на протяжении длительного времени, а также обусловливая поддержание тонуса скелетной мускулатуры.

От нейронов полушарий большого мозга, преимущественно из лобной доли, аксоны формируют корково-стриарный тракт, который проходит через переднюю ножку внутренней капсулы. Лишь небольшая часть волокон этого тракта заканчивается непосредственно на мелких мультиполярных клетках красного ядра среднего мозга. Бо́льшая часть волокон направляется к ядрам стриарной системы (базальным ядрам головного мозга), в частности к хвостатому ядру и скорлупе. От нейронов стриарной системы к красному ядру направляется стриарно-красноядерный путь.

Из структур промежуточного мозга с красным ядром связаны нейроны медиальных ядер таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы), нейроны бледного шара (паллидарная система) и нейроны задних ядер гипоталамуса. Аксоны клеток ядер промежуточного мозга собираются в таламо-красноядерный пучок, который заканчивается на клетках красного ядра и черного вещества. Нейроны черного вещества также имеют связи с красным ядром.

Нервные импульсы, поступающие к нейронам красного ядра из мозжечка, осуществляют так называемую поправочную деятельность. Они обеспечивают выполнение тонких целенаправленных движений и предотвращают инерционные проявления при движениях.

Мозжечок связан с красными ядрами посредством двухнейронного пути – мозжечково-красноядерного тракта. Первыми нейронами этого пути являются клетки коры полушарий мозжечка, аксоны которых заканчиваются в зубчатом ядре. Вторыми нейронами являются клетки зубчатого ядра, аксоны которых покидают мозжечок через верхние ножки. Мозжечково-красноядерный тракт входит в средний мозг, па уровне нижних холмиков перекрещивается с одноименным трактом противоположной стороны (перекрест Верне- кинга) и заканчивается на клетках красного ядра (рис. 4.10).

Рис. 4.10. Красноядерно-спинномозговой путь:

1 – зубчато-красноядерный путь; 2 – мозжечок; 3 – кора мозжечка; 4 – зубчатое ядро; 5 – шейный сегмент; 6 – поясничный сегмент; 7 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 8 – красноядерно-спинномозговой путь; 9 – мост; 10 – красное ядро; 11 – средний мозг

От нейронов каждого красного ядра начинается нисходящий красноядерно-спинномозговой путь (пучок Монакова) и красноядерно-ядерный путь, которые сразу же в покрышке среднего мозга переходят на противоположную сторону и образуют передний перекрест покрышки (перекрест Фореля).

Красноядерно-ядерный путь проходит в покрышке ствола головного мозга и заканчивается на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Аксоны мотонейронов ядер черепных нервов направляются к скелетным мышцам глазного яблока, головы, глотки, гортани и верхней части пищевода, обеспечивая их эфферентную иннервацию.

Красноядерно-спинномозговой путь проходит в боковом канатике спинного мозга. В последнем он располагается кпереди от латерального корково-спинномозгового пути. Постепенно пучок волокон истончается, так как аксоны посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов покидают спинной мозг в составе передних корешков спинномозговых нервов, а затем в составе самих нервов и их ветвей направляются к скелетным мышцам.

2. Крыше-спинномозговой путь осуществляет безусловнорефлекторные двигательные реакции в ответ па внезапные сильные зрительные, слуховые, тактильные и обонятельные раздражения. Первые нейроны крыше-спинномозгового пути располагаются в верхних холмиках среднего мозга – подкорковом интеграционном центре среднего мозга (рис. 4.11). В данный интеграционный центр информация поступает из подкорковых центров зрения (ядро верхнего холмика), подкоркового центра слуха (ядро нижнего холмика), подкоркового центра обоняния (ядро сосцевидного тела) и коллатералей от проводящих путей общей чувствительности (спинномозговая, медиальная и тройничная петли).

Аксоны первых нейронов направляются вентрально и кверху, обходят центральное серое вещество среднего мозга и переходят на противоположную сторону, образуя задний перекрест покрышки (перекрест Мейнерта). Далее тракт проходит в дорсальной части моста рядом с медиальным продольным пучком. По ходу тракта в стволе головного мозга отходят волокна, которые заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер черепных нервов. Эти волокна объединяются под названием крыше-ядерного пучка. Они обеспечивают защитные реакции с участием мышц головы и шеи.

В области продолговатого мозга крыше-спинномозговой путь приближается к дорсальной поверхности пирамид и направляется в передний канатик спинного мозга. В спинном мозге он занимает самую медиальную часть переднего канатика, ограничивая переднюю срединную щель.

Крыше-спинномозговой путь прослеживается на протяжении всего спинного мозга. Постепенно истончаясь, он посегментно отдает ответвления к мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга своей стороны. Аксоны мотонейронов проводят нервные импульсы к мускулатуре туловища и конечностей.

Рис. 4.11. Крыше-спинномозговой путь:

1 – верхний холмик среднего мозга; 2 – задний перекрест покрышки; 3 – крыше-спинномозговой путь; 4 – двигательные ядра передних рогов спинного мозга; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – продолговатый мозг; 8 – средний мозг

При поражении крыше-спинномозгового тракта исчезают стартовые рефлексы, рефлексы на внезапные звуковые, слуховые, обонятельные и тактильные раздражения.

3. Ретикулярно-спинномозговой путь обеспечивает выполнение сложных рефлекторных актов (дыхательные, хватательные движения и т.д.), требующих одновременного участия многих групп скелетных мышц. Следовательно, он осуществляет координационную роль при этих движениях. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит нервные импульсы, оказывающие активирующее или, наоборот, тормозное воздействие на мотонейроны двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Кроме того, этот путь передает импульсы, обеспечивающие тонус скелетной мускулатуры.

Первые нейроны ретикулярно-спинномозгового пути располагаются в ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих нейронов идут в нисходящем направлении. В спинном мозге они образуют пучок, который располагается в переднем канатике. Пучок хорошо выражен только в шейном и верхнегрудном отделах спинного мозга. Посегментно он истончается, отдавая волокна к гамма-мотонейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны этих нейронов направляются к скелетным мышцам.

4. Преддверно-спинномозговой путь обеспечивает безусловнорефлекторные двигательные акты при изменении положения тела в пространстве. Преддверно-спинномозговой путь образован аксонами клеток латерального и нижнего вестибулярных ядер (ядер Дейтерса и Роллера). В продолговатом мозге он располагается в дорсальном отделе. В спинном мозге проходит на границе бокового и переднего канатиков, поэтому пронизан горизонтально ориентированными волокнами передних корешков спинномозговых нервов. Волокна преддверно-спинномозгового пути посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Аксоны мотонейронов в составе корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к скелетной мускулатуре, обеспечивая перераспределение тонуса мышц в ответ на изменение положения тела в пространстве.

5. Оливо-спинномозговой путь обеспечивает безусловнорефлекторное поддержание тонуса мышц шеи и двигательные акты, направленные па сохранение равновесия.

Оливо-спинномозговой путь начинается от нейронов нижнего оливного ядра продолговатого мозга. Являясь филогенетически новым образованием, нижнее оливное ядро имеет непосредственные связи с корой полушарий лобной доли (корково-оливный путь), с красным ядром (красноядерно-оливный путь) и с корой полушарий мозжечка (оливо-мозжечковый путь). Аксоны клеток нижнего оливного ядра собираются в пучок – оливо-спинномозговой путь, который проходит в переднемедиальном отделе бокового канатика. Он прослеживается только на уровне шести верхних шейных сегментов спинного мозга.

Волокна оливо-спинномозгового тракта посегментно заканчиваются на мотонейронах двигательных ядер передних рогов спинного мозга, аксоны которых в составе передних корешков спинномозговых нервов покидают спинной мозг и направляются к мышцам шеи.

6. Медиальный продольный пучок осуществляет согласованные движения глазных яблок и головы. Эта функция необходима для поддержания равновесия тела. Выполнение данной функции становится возможным только в результате морфофункциональной связи между нервными центрами, обеспечивающими иннервацию мышц глазного яблока (двигательные ядра III, IV и VI пар черепных нервов), центрами, отвечающими за иннервацию мышц шеи (двигательное ядро XI пары и двигательные ядра передних рогов шейных сегментов спинного мозга), центром равновесия (ядро Дей- терса). Координируют работу названных центров нейроны крупных ядер ретикулярной формации – интерстициального ядра (ядра Кахаля) и ядра задней спайки (ядра Дарк- шевича).

Интерстициальное ядро и ядро задней спайки располагаются в ростральном отделе среднего мозга в его центральном сером веществе. Аксоны нейронов этих ядер формируют медиальный продольный пучок, который проходит под центральным серым веществом вблизи срединной линии. Не меняя своего положения, он продолжается в дорсальной части моста и в вентральном направлении отклоняется в продолговатом мозге. В спинном мозге он располагается в переднем канатике, в углу между медиальной поверхностью переднего рога и передней белой спайкой. Прослеживается медиальный продольный пучок только на уровне верхних шести шейных сегментов.

От медиального продольного пучка направляются волокна к двигательному ядру глазодвигательного нерва, иннервирующему большинство мышц глазного яблока. Далее в пределах среднего мозга из состава медиального продольного пучка направляются волокна к нейронам двигательного ядра блокового нерва стороны. Это ядро отвечает за иннервацию верхней косой мышцы глазного яблока.

В мосту в состав медиального продольного пучка вступают аксоны клеток ядра Дейтерса (VIII пара), которые идут в восходящем направлении к нейронам интерстициального ядра. От медиального продольного пучка отходят волокна к нейронам двигательного ядра отводящего нерва (VI пара), отвечающего за иннервацию латеральной прямой мышцы глазного яблока. И, наконец, в пределах продолговатого и спинного мозга от медиального продольного пучка волокна направляются к нейронам двигательного ядра добавочного нерва (XI пара) и двигательным ядрам передних рогов шести верхних шейных сегментов, отвечающих за функцию мышц шеи.

Кроме общей координации работы мышц глазного яблока и головы, медиальный продольный пучок выполняет важную интегративную роль в деятельности мышц глаза. Осуществляя связь с клетками ядра глазодвигательного и отводящего нервов, он обеспечивает согласованную функцию наружной и внутренней прямых мышц глаза, проявляющуюся в сочетанном повороте глаз в сторону. При этом происходит одновременное сокращение латеральной прямой мышцы одного глаза и медиальной прямой мышцы другого глаза.

При поражении интерстициального ядра или медиального продольного пучка происходит нарушение координированной работы мышц глазного яблока. Чаще всего это проявляется в виде нистагма (частые сокращения мышц глазного яблока, направленные в сторону движения, при остановке взгляда). Нистагм может быть горизонтальным, вертикальным и даже ротаторным (вращательным). Нередко указанные нарушения дополняются вестибулярными расстройствами (головокружение) и вегетативными расстройствами (тошнота, рвота и т.д.).

7. Задний продольный пучок осуществляет связи между вегетативными центрами ствола головного и спинного мозга.

Задний продольный пучок (пучок Шютце) берет начало от клеток задних ядер гипоталамуса. Аксоны этих клеток объединяются в пучок лишь на границе промежуточного и среднего мозга. Далее он проходит в непосредственной близости от водопровода среднего мозга. Уже в среднем мозге часть волокон заднего продольного пучка направляется к добавочным ядрам глазодвигательного нерва. В области моста от заднего продольного пучка отходят волокна к слезному и верхнему слюноотделительному ядрам лицевого нерва. В продолговатом мозге ответвляются волокна к нижнему слюноотделительному ядру языкоглоточного нерва и дорсальному ядру блуждающего нерва.

В спинном мозге задний продольный пучок располагается в виде узкой ленты в боковом канатике, рядом с латеральным корково-спинномозговым трактом. Волокна пучка Шютце посегментно заканчиваются на нейронах промежуточно-латеральных промежуточных ядер, являющихся вегетативными симпатическими центрами спинного мозга.

Лишь небольшая часть волокон заднего продольного пучка обособляется на уровне поясничных сегментов и располагается вблизи центрального канала. Этот пучок носит название околоэпендимального. Волокна данного пучка заканчиваются на нейронах крестцовых парасимпатических ядер.

Аксоны клеток парасимпатических и симпатических ядер покидают ствол головного или спинного мозга в составе черепных или спинномозговых нервов и направляются к внутренним органам, сосудам и железам. Таким образом, задний продольный пучок играет очень важную интегративную роль в регуляции жизненно важных функций организма.