Защитные вещества клетки — пятая линия обороны

Растительная клетка представляет собой систему пузырьков — компартментов, покрытых мембранами. Более крупные пузырьки — ядра, митохондрии и хлоропласты — покрыты двой-ными мембранами и содержат ДНК, т.с. могут синтезировать собственные белки. Большинство других пузырьков — вакуоль, лизосомы, нероксисомы и другие — покрыты одинарными мембранами. В цитоплазме и различных компартментах содержатся химические вещества, которые вследствие мембранных барьеров не соприкасаются друг с другом. Но если произойдут повреждения и разрывы мембран, ферменты, хранящиеся в лизосомах, и их субстраты, находящиеся, например, в вакуолях, начнут взаимодействовать, вследствие чего образуются новые химические вещества, которые отсутствуют в живой клетке и многие из которых токсичны как для самой клетки, так и для находящихся в ней паразитов. Например, всем известно, что корень хрена имеет специфический запах, но не вызывает неприятных ощущений до тех пор, пока его не начинают натирать на терке. Эта процедура вызовет поток слез, кашель, насморк, так как образующиеся в результате разрушения мембран летучие соединения — изороданиды — с общей формулой

R — N = С = S

(где R — радикал, N — азот, С — углерод, S — сера) воздействуют на слизистые оболочки, являясь слезоточивыми ядами. В живой клетке они через атом серы соединены с глюкозой и называются глюконолятами или тиогликозидами. Тиогликозиды присутствуют во всех растениях из семейства крестоцветных и являются причиной специфического капустно-редечного запаха, только в капусте их концентрация низкая, а в хрене и редьке — высокая. Тиогликозиды находятся в вакуолях и не токсичны, но при разрушении клеток они взаимодействуют с ферментом, разрушающим связь между глюкозой и остающимся агликоном, который обладает летучестью и высокой токсичностью.

Гликозидами в органической химии называют вещества, у которых радикал, имеющий различную природу и называемый агликоном, связан через кислород с углеводами — глюкозой, галактозой и др. Гликозиды имеются в клетках почти всех видов растений, только у большинства из них агликоны соединены с глюкозой или с другим сахаром не через атом серы, а через кислород. В качестве агликонов могут выступать фенольные соединения, терпеноиды и даже цианогенные вещества (образующие в процессе распада после разрыва с сахаром синильную кислоту). Например, пентациклические тристероидные гликозиды (содержат 30 атомов углерода) (рис. 2.2), образующиеся во многих растениях, называют сапонинами (от лат. sapo — мыло), так как образуют в воде мылоподобные растворы.

Сапонины обладают остро токсическим действием для всех эвкариотных организмов, от грибов до человека, так как, соединяясь со стеринами в мембранах, вызывают образование пор в мембранах и потерю клеткой своего содержимого. Таковы сердечные глюкозиды ландыша, токсин дигитонин наперстянки и другие яды растений. У картофеля стероидный агликон глюкозида соланина имеет в своем составе атом азота, поэтому относится к группе растительных алкалоидов. Он синтезируется только на свету и делает листья и ягоды картофеля, а также полежавшие на свету (озелененные) клубни не только горькими, но и ядовитыми (см. рис. 2.2).

Рис. 2.2. Сапонин овса авенацин (слева) и гликоалкалоид картофеля соланин (справа)

Стратегия защиты от многих патогенных организмов основана на том, что, разрушая клеточные мембраны, паразиты не только убивают клетки зараженного растения, но одновременно способствуют образованию токсических соединений, вызывая огонь на себя. Токсичность мертвых клеток, из которых состоят покровные ткани (чешуя лука, кора деревьев), вызвана теми же процессами — при отмирании клеток в них разрушаются внутриклеточные мембраны, разделяющие субстраты от ферментов, и накапливаются токсичные для микроорганизмов агликоны.