Нейроны
Структурной единицей нервной системы является нервная клетка – нейрон, или нейроцит (рис. 1.1). В нейроне выделяют следующие основные части: тело, отростки и их окончания.
Тело нейрона представляет собой скопление цитоплазмы, в которой располагается крупное круглое ядро. В нервных клетках вегетативной нервной системы может встречаться но 2–3 ядра. Ядро является носителем генетической информации, определяющей свойства нейрона, и осуществляет регуляцию синтеза белков. В цитоплазме нейрона находятся органеллы общего назначения (митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть, лизосомы, комплекс Гольджи и т.д.) и специализированные структуры (нейрофибриллы, хроматофильное вещество и синаптические пузырьки).
Нейрофибриллы бывают двух видов – нейрофиламенты и нейротрубочки. Нейрофиламенты в теле нейрона представляют собой сеть тонких белковых нитей диаметром 6–10 нанометров. Они выполняют опорную функцию, придают клетке определенную форму. Нейротрубочки также образованы белковыми нитями, которые имеют спиральную ориентацию. Они осуществляют транспорт веществ в пределах нейрона.
Рис. 1.1. Основные тины нервных клеток:
1 – униполярный нейрон; 2 – биполярный нейрон; 3 – псевдоуниполярный нейрон; 4 – мультиполярный нейрон; А – аксон; Д – дендрит; П – периферический отросток; Т – тело; Ц – центральный отросток
Хроматофильное вещество (тигроидное вещество, или вещество Ниссля) представляет собой скопление рибонуклеопротеидов. Это вещество находится в цитоплазме тела клетки и дендритов, в аксонах оно не обнаруживается.
Синаптические пузырьки находятся преимущественно в цитоплазме концевого аппарата аксона, но могут располагаться и в теле нейроцита. Они содержат медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, гамма-аминомасляную кислоту и т.д.), которые обеспечивают химическую передачу нервного импульса с одного нейрона на другой или с нейрона на рабочий орган. Медиаторы синтезируются в теле нейрона и в составе синаптических пузырьков транспортируются по аксону к его нервному окончанию.
Поверхность нейроцита представлена оболочкой (цитолеммой), которая определяет границы клетки и обеспечивает ее обмен с окружающей средой. Кроме того, цитолемма содержит большое количество белковых структур, выполняющих хеморецепторную функцию. Оболочка нервных клеток отличается способностью проводить нервное возбуждение (нервный импульс).
Различают два вида отростков нервных клеток – дендриты и аксон (нейрит), которые являются выростами цитоплазмы. Дендриты проводят нервный импульс только по направлению к телу нервной клетки. Они начинают древовидно ветвиться уже вблизи тела клетки, постепенно истончаются и заканчиваются в окружающих тканях. Дендриты многократно увеличивают воспринимающую поверхность нервной клетки. Количество дендритов вариабельно: от одного до десяти. Редко встречаются нервные клетки, не имеющие дендритов. У таких клеток восприятие раздражений осуществляется телом клетки.
Помимо дендритов, нервная клетка всегда имеет только один аксон (нейрит). Этот отросток всегда более крупный, чаще длинный и менее ветвистый. Редкие боковые ветви у него появляются лишь в самом конце. Имеется зависимость между величиной тела нервной клетки и длиной аксона. Чем больше величина тела клетки, тем длиннее и крупнее аксон. Аксон проводит нервный импульс только от тела нервной клетки. Следовательно, нервная клетка со своими отростками строго поляризована: нервный импульс проходит по дендритам к телу и от тела – по аксону.
Нервные клетки могут отличаться друг от друга по форме и размерам тела, по числу отростков, по функциональной значимости.
По форме тела различают пирамидные, грушевидные, веретенообразные, многоугольные, овальные, звездчатые, круглые и другие клетки.
По размерам тела выделяют три группы нейронов – мелкие (от 4 до 20 мкм), средние (от 20 до 60 мкм), крупные (от 60 до 130 мкм).
По количеству отростков различают следующие виды нейронов: одноотростчатые (униполярные), двухотростчатые (биполярные), ложноодноотростчатые (псевдоуниполярные) и многоотростчатые (мультиполярные). В составе нервной системы человека наиболее часто встречаются биполярные, псевдоуниполярные и мультиполярные нервные клетки.
По функциональной значимости в составе рефлекторной дуги выделяют три группы нейронов:
1) рецепторные (чувствительные), имеющие чувствительные нервные окончания (рецепторы), которые способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды;
2) эффекторные (эфферентные), имеющие на окончаниях аксона эффекторы, которые передают нервный импульс на рабочий орган;
3) ассоциативные (вставочные), являющиеся промежуточными в составе рефлекторной дуги и передающие информацию с чувствительного нейрона на эффекторные. В сложных рефлекторных дугах ассоциативных нейронов может быть несколько.
Существует связь структуры и функции нервных клеток. Так, псевдоуниполярные нейроны являются рецепторными (общечувствительными). Они воспринимают такие раздражения, как боль, изменения температуры и прикосновение. Биполярные нервные клетки являются клетками специальной чувствительности. Они воспринимают световые, обонятельные, слуховые и вестибулярные раздражения. Мелкие мультиполярные нейроны – ассоциативные, средние и крупные мультиполярные, а также пирамидные нейроны – двигательные.
Следует обратить внимание, что у рецепторных нейронов (биполярных и псевдоуниполярных) отростки называют не дендритом и аксоном, а соответственно периферическим и центральным. Эти названия связаны с их положением по отношению к центральной нервной системе и к телу нервной клетки. Периферический отросток направляется от тела клетки на периферию, а центральный – к спинному или головному мозгу.