Сегментарный аппарат ствола головного мозга

Сегментарный аппарат ствола головного мозга представляет собой совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных структур, предназначенных для осуществления безусловных (врожденных) рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Примерами таких рефлексов являются сосательный, глотательный, роговичный, кашлевой и т.д.

В состав сегментарного аппарата ствола головного мозга входят следующие структуры.

1. Корешковые волокна черепных нервов, включающих чувствительный компонент, – V пара (тройничный нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв). Они представляют собой расположенные в веществе ствола головного мозга центральные отростки псевдоуниполяриых клеток тройничного узла (V пары), коленчатого узла (VII пары), верхнего и нижнего узлов (IX и X пар). Корешковые волокна заканчиваются синаптическими окончаниями на вставочных нейронах ствола головного мозга.

2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные клетки ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих клеток синаптически заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов.

3. Мультиполярные нейроны двигательных ядер черепных нервов – III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв), V пара (тройничный нерв), VI пара (отводящий нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв), XI пара (добавочный нерв) и XII пара (подъязычный нерв).

4. Часть аксонов нейронов двигательных ядер черепных нервов, составляющих двигательные корешковые волокна в пределах вещества мозга.

Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относят к периферической нервной системе (корешковые волокна, лежащие за пределами ствола головного мозга, краниальные чувствительные ганглии, черепные нервы и их ветви).

В большинстве случаев вставочные нейроны сегментарного аппарата ствола головного мозга обеспечивают передачу нервных импульсов на нейроны двигательных ядер нескольких черепных нервов, причем не только своей, но и противоположной стороны. Например, при раздражении кожи лица в области щеки или губ у новорожденного возникают сосательные движения. Воспринимают раздражение рецепторы, являющиеся окончаниями псевдоуниполярных клеток узла тройничного нерва. Распространение нервного импульса в стволе головного мозга осуществляется на нейроны двигательных ядер V, VII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В связи с этим в осуществлении сосательного акта принимают участие жевательные, мимические мышцы, мышцы неба, глотки, шеи и языка. При этом мускулатура включается в осуществление ответной реакции в равной степени как на своей, так и на противоположной стороне тела.

Понятие о ретикулярной формации

Ретикулярная формация – это комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола головного мозга, окруженных множеством волокон, идущих в различных направлениях. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и аксон, отдающий значительное количество вторичных ветвей. Это позволяет нейрону установить контакты примерно с 25 тыс. других нейронов. Ветви нейронов под микроскопом образуют своеобразную сеть – ретикулум. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, и послужило основой для предложенного названия.

Структурные элементы ретикулярной формации в шейных и верхнегрудных сегментах спинного мозга локализуются между задним и боковым рогами, в ромбовидном и среднем мозге – в покрышке, в промежуточном мозге – в составе таламуса.

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными по форме и величине, в стволе головного мозга имеются ядра ретикулярной формации. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как глотание, роговичный рефлекс и т.д.

Выяснено значение и многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, посредством медиального продольного пучка имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет большое значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на гамма-мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество. Кроме того, ряд ядер ретикулярной формации ствола головного мозга в процессе эволюции приобрели роль жизненноважных центров: дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга; располагающиеся в промежуточном мозге центры терморегуляции, голода и насыщения, вегетативных функций и т.д.

К рассеянным клеткам и ядрам ретикулярной формации подходят коллатерали от спинномозговой, медиальной, тройничной и латеральной петель или непосредственно от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов ретикулярной формации эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Основным нисходящим трактом является ретикулярноспинномозговой путь, который берет начало в стволе головного мозга и идет к нейронам передних рогов спинного мозга, отдавая коллатерали к двигательным ядрам черепных нервов. Этот путь проводит тонические импульсы к указанным образованиям.

От нейронов медиальных и ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры полушарий большого мозга идут таламо-корковые волокна. Особенностью этих путей является диффузный характер их распределения – они заканчиваются не только во всех областях, но и во всех слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации спинного мозга и ствола головного мозга. Неспецифические афферентные импульсы осуществляют активацию коры полушарий большого мозга, необходимую для восприятия специфических раздражений. Последние поступают в проекционные центры коры по специализированным афферентным путям от коммуникационных ядер таламуса и коленчатых тел. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе информации (дифференцированном проведении импульсов), поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока неспецифических афферентных импульсов приводит к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга в свою очередь посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависят тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д.

В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга, выполняя следующие основные функции:

1) обеспечение сегментарных рефлексов – рассеянные клетки выступают в качестве вставочных нейронов (глотание, чихание, роговичный рефлекс, зрачковый рефлекс и т.д.);

2) поддержание тонуса скелетной мускулатуры – клетки ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных и спинномозговых нервов, преимущественно по ретикулярно-спинномозговому тракту;

3) коррекция проведения нервных импульсов – благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, или существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;

4) активное влияние на высшие центры коры полушарий, что приводит либо к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории, участвуя в регуляции сна и бодрствования и т.д.;

5) участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола головного мозга).