Ритуализация полового поведения

Поведение играет колоссальную, если не сказать ведущую, роль как для самого процесса размножения, так и для полового отбора. Отбор идет по пути жесткой выбраковки партнеров, которые ведут себя не совсем "правильно" или недостаточно активно. Так, например, в ритуал ухаживания одного из видов морских птиц – крачек – входит подношение самцом самке дара в виде небольшой рыбки, которую она тут же съедает. При этом самки оказывают явное предпочтение лишь тем самцам, которые преподносят им рыбок строго определенного размера: не слишком маленьких, но и не слишком больших.

Половое поведение строится главным образом на инстинктивных компонентах и поражает своей консервативностью и стереотипностью. Фактически оно представляет собой комплекс видоспецифических ритуалов, проявляемых в турнирных сражениях и брачных играх.

Половое поведение и агрессия

Готовый к размножению, но еще не имеющей подруги самец свирепо защищает свои владения от всякой попытки вторжения. Все поведение самца в этот период агрессивно по самой своей сути, и часть этой бьющей через край агрессивности неизбежно приходится на долю неожиданно появляющейся самки. Поведение самца и самки территориального вида в момент их первой встречи внешне выглядит как территориальный конфликт между двумя самцами. Такую картину мы наблюдаем и у насекомых, и у рыб, и у птиц, и у млекопитающих, ведущих вне сезона размножения одиночный образ жизни. Особенно сложны взаимоотношения партнеров в первый момент образования пары у тех видов, у которых отсутствует половой диморфизм, т.е. самка внешне не отличается или очень слабо отличается от самца.

Итак, первая фаза сексуального поведения самца, в сущности, есть не что иное, как агрессивное поведение. Высокая степень ритуализации полового поведения имеет огромное значение для осуществления самого процесса спаривания, при котором особи противоположного пола вступают в непосредственный физический контакт. Нужно иметь в виду, что чаще всего непосредственное физическое взаимодействие между особями в мире животных наблюдается в случаях крайней степени агонистического поведения: при драках, нападениях с целью убийства и т.п. Кроме того, доминантные особи часто демонстрируют крайнюю степень своего превосходства над подчиненными, имитируя спаривание. В брачном поведении фактически используются тс же самые приемы, поэтому во избежание ответной агрессивной реакции, прежде чем вступить в половой контакт, животные вынуждены прибегать к умиротворяющим демонстрациям. Таким образом, брачный ритуал – это набор инстинктивных действий, образованных путем ассимиляции основных инстинктов: продолжения рода, агрессии и обороны. При половом поведении происходит трансформация агрессии в ритуальные движения и жесты, что находит свое выражение в брачных турнирах и танцах. Сложное брачное поведение необходимо прежде всего для подавления активно- и пассивно-оборонительных реакций, которые могут проявлять особи обоих полов.

Рис. 12.4. Умиротворяющая демонстрация в брачном поведении волков

Ухаживание

Сам процесс ухаживания всегда сопровождается определенными ритуалами, например в форме брачных танцев, подношения "даров" и т.п. Основная его функция заключается именно в умиротворении агрессивного партнера. Самки животных многих видов при первых попытках самца спариться с ними проявляют реакции страха или агрессии, которые проходят только после определенного периода ухаживания.

Умиротворение

В течение периода ухаживания самки определяют, насколько адекватно поведение самца, что является одним из важных факторов полового отбора. Как было показано выше, у многих видов животных в период размножения бывают особенно агрессивными самцы. Они устраивают поединки, функции которых – выбор защитника семьи для охраны потомства. Поскольку один самец может оплодотворить нескольких самок, самка при помощи специфических умиротворяющих поз должна привлечь к себе внимание самца и показать, что она готова к спариванию. Если самка не демонстрирует соответствующего поведения, то агрессия самца может быть направлена и на нее. Таким образом, основная задача самки – преподнести себя так, чтобы не быть атакованной агрессивным самцом (рис. 12.4). Приспособлений для этого несколько:

• специфический облик и окраска. У некоторых животных узнавание внешних признаков, отличающих самку от самца, является врожденным; другим же свойственно половое запечатление этих признаков в раннем постнатальном периоде. В основном половое запечатление наблюдается у самцов, которые в определенном периоде онтогенеза запоминают отличительные признаки самок своего вида. Этому способствует и тот факт, что в молодом возрасте у животных отсутствует половой диморфизм и все особи данного вида выглядят как самки;

• умиротворение. Оно может осуществляться несколькими путями. Один из них – демонстрация самкой поз подчинения, в том числе и позы, приглашающей к спариванию. Другой путь – проявление самкой инфантильного поведения, что стимулирует у самца появление по отношению к ней родительского поведения. Так, самки многих птиц, подобно птенцам, выпрашивают у самцов корм, а самцы их кормят.

Способы привлечения половых партнеров

В большой степени ритуализированны и способы привлечения половых партнеров. Для этой цели животные используют самые разные приемы, среди них наиболее обычны:

• звуковые демонстрации;

• запаховое привлечение;

• зрительное привлечение.

Как считает К. Лоренц, в образовании ритуалов огромную роль играет возникновение новых наследственных реакций. Такая четкая последовательность отдельных действий, по сути дела, представляет собой новый инстинкт, который может выступать наряду с основными инстинктами (питание, размножение, бегство, агрессия). Брачные танцы – это ритуал, в котором не только поступает ряд инстинктивных стимулов, но и производится ряд ответных реакций на эти стимулы. Стимулирующая ситуация, которая определяется ответным поведением сородича, превращаясь в автономный ритуал, становится такой, к которой стремятся ради нее самой, т.е. из средства становится целью.

Значение для полового поведения элементов, приобретенных в процессе жизни

Вместе с тем для нормального развития необходима выработка целого комплекса натуральных условных рефлексов, в частности половое и материнское запечатление (подробнее об этом см. в разделе "Онтогенез поведения"). Огромное значение имеет нормальное общение с представителями своего вида, особенно со сверстниками в процессе онтогенеза животного. Консервативность поведенческих реакций в половом поведении оказывается очень важной для репродуктивной изоляции вида. Половой отбор строится на участии в размножении особей, поведение которых наиболее правильно, а соответственно, стереотипно. Дикие животные имеют обычно достаточно четко фиксированный ритуал полового и материнского поведения. Малейшее отклонение от нормы благодаря действию естественного отбора неизбежно приводит к исключению таких особей из числа производителей. Как показывает практический опыт разведения животных в неволе, нарушения полового поведения в дальнейшем сказываются на родительском поведении самок и выживании молодняка. Именно половое и родительское поведение первыми претерпевают разнообразные нарушения в процессе одомашнивания, и поэтому данные процессы у домашних животных нуждаются в самом пристальном контроле, а зачастую и в оказании помощи со стороны человека.