Распространение
Сформированное потомство для распространения болезни должно быть передано от растения, в котором оно возникло, на другие растения. Распространение может быть прямым и косвенным.
Прямое распространение осуществляется от зараженного растения к здоровому непосредственно с зараженными органами. Наиболее часто встречаются следующие случаи прямого распространения: внутренняя инфекция семян;
— наружная инфекция семян;
— внутренняя инфекция вегетативных органов;
— наружная инфекция вегетативных органов.
Внутри семян передается пыльная головня пшеницы и некоторые другие возбудители грибных болезней (альтернариоз капусты и др.).
На поверхности семян сохраняется гораздо больше возбудителей болезней (споры возбудителя твердой головни, клетки многих бактерий и др.). Сохранение некоторых возбудителей на поверхности семян зависит от способа формирования семян. Например, частицы вируса табачной мозаики передаются семенами томата, но не табака, потому что при формировании семян томата на их поверхности застывает пленка мякоти плода, в которой могут быть зафиксированы и частицы вируса, а семена табака формируются в сухих плодах — коробочках.
Внутри и на поверхности вегетативных органов передастся огромное число паразитов, например, в клубнях картофеля и на их поверхности распространяется множество вирусов, бактерий, грибов и нематод. Для предотвращения распространения инфекции с посадочным материалом необходимо проводить перед посевом или посадкой анализ его зараженности болезнями. Особенно важно это в плодоводстве: если черенки для прививки были нарезаны с растения, зараженного вирусами, то привитые растения долгие годы будут давать пониженный урожай. Некоторые методы анализа описаны в гл. 5.
Косвенное распространение болезней — это распространение через окружающую среду. Если прямыми способами болезни распространяются, главных образом, вертикально (от родителей — детям), то при косвенных способах болезнь распространяется преимущественно горизонтально (от зараженных особей — здоровым). Различают несколько основных путей косвенного распространения болезней.
1. Анемохория — распространение воздушными токами, характерное для микроорганизмов, имеющих открытое спороношение. Находящиеся на поверхности растения споры могут под действием воздушных потоков отрываться от спороносцев, сдуваться и оседать поблизости. В работах К. М. Степанова определено, что для сдувания спор возбудителя серой гнили земляники Botrytis cinerea требуется лишь легкое дуновение 0,36— 0,50 м/с, споры пыльной головни и урединиоспоры ржавчины сдуваются при скорости ветра 0,51—0,75 м/с, а для сдувания спорангиев Phytophthora infestans требуется уже приличный ветер, дующий со скоростью 3 м/с.
Основная масса спор осаждается вблизи источника их возникновения. С увеличением расстояния от источника число спор, осевших на единицу площади, снижается. Скорость снижения называют градиентом разлета спор. Одно из наиболее адекватных уравнений, предложенных для вычисления градиента:
у = а(х - е)-b,
где у — число осевших спор; х — расстояние от источника образования спор; b — показатель градиента (наклон кривой); а — константа, зависящая от единиц измерения. Параметры а и b определяют из графиков линейной регрессии.
Градиент разлета спор — полезный показатель; он позволяет определить источник инокулюма, а также минимальное безопасное расстояние между посевами, восприимчивыми к одной и той же болезни культур. Из приведенного выше уравнения можно рассчитать еще один полезный показатель — а0,5, т.е. расстояние от источника, на котором число осевших спор снижается вдвое. Для почвообитающих грибов а0,5 равен 0,4—2,4 см; для инфекций, распространяющихся дождевыми брызгами — 6—16 см; распространяющихся насекомыми — 0,4—4000 м; распространяющихся ветром — 0,09—1,2 • 105 м.
Часть образовавшихся спор поднимается восходящими токами и разносится на большие расстояния. Несущим слоем воздуха называют его толщину от почвы до зоны инверсии температуры — точки, выше которой температура не меняется. Толщина несущего (транспортного) слоя атмосферы определяется высотными перепадами температуры, которые являются причиной турбулентных токов воздуха. Днем токи от нагретой поверхности земли поднимают споры. Сила подъема мелких частиц значительно превышает силу их свободного падения. Вечером температура воздуха становится ниже температуры поверхности земли, и толщина несущего слоя, в котором осуществляются турбулентные токи, уменьшается с 1—2 км днем до 300—400 м ночью. Вследствие этого увеличивается концентрация спорового облака и доля спор, которые, находясь днем в нижнем слое воздуха, осаждаются на поверхность. Скорость осаждения увеличивается при сильном ветре и, особенно, при дожде, так как споры попадают в капли, как в ловушки, и осаждаются с ними.
В транспортном слое воздуха осуществляется не только вертикальное, но и горизонтальное перемещение спор, которое определяется скоростью и направлением ведра. При скорости ветра 20 км/ч ежесуточное перемещение спор составляет 500 км. Расстояние в 7000 км (ширина Атлантического океана между Африкой и Южной Америкой) споры могут преодолеть за 15 суток. Таким путем споры возбудителя ржавчины кофе Hemelia vastatrix в 70-е гг. XX в. перелетели из Анголы в Бразилию. Следовательно, горизонтальные перемещения спор происходят в направлении господствующих ветров. В Северной Америке ежегодно в первую половину лета споры возбудителей злаковых ржавчин летят из Мексики и Техаса вдоль Кордильер до Канады, а осенью — обратно. Этот путь назван "ржавчинным коридором" (рис. 3.7).
Рис. 3.7. "Ржавчинный коридор" Северной Америки [1]
В Европе зафиксирован перелет спор высоко вирулентной расы возбудителя мучнистой росы пшеницы из континентальной части на Британские острова, а на бывшей территории Советского Союза, по данным И. Г. Одинцовой, вирулентная раса возбудителя бурой ржавчины пшеницы распространилась из Краснодарского края и Южной Украины на север до Ленинградской области, на запад — до Болгарии, на восток — до Западной Сибири и северной части Казахстана. В то же время в более близкой к источнику инфекции Грузии эта раса не была зафиксирована вследствие наличия преграды в виде Кавказских гор и другого направления господствующих ветров.
2. Гидрохория — распространение грибных спор, бактериальных клеток, нематод, семян растений-паразитов водяными токами, что представляет опасность в зонах поливного земледелия, особенно при распространенном в Средней Азии поливе пропашных культур по бороздкам в междурядьях.
Однако и в отсутствие поливов разнос источников инфекции на короткие расстояния водяными брызгами для некоторых грибов и бактерий является важнейшим способом распространения. Цепочки конидий многих фитопатогенных грибов (возбудители фомозов, цитоспорозов и т.д.) склеены водорастворимыми полисахаридами в длинные нити. Капля дождевой воды, попав на нить, растворяет склеивающие вещества, вследствие чего конидии разлетаются с образующимися от падения капли брызгами. Также и клетки многих бактерий, склеенные полисахаридами, образуют на поверхности пораженных листьев пленки. Капли дождевой воды разрушают пленки и разбрызгивают бактерии. Конечно, перенос дождевыми брызгами осуществляется на небольшие расстояния, но таким способом инфекция может быть передана на соседние здоровые растения.
3. Зоохория — распространение источников инфекции животными - один из широко распространенных способов заражения. Особенно много возбудителей болезней растений передается насекомыми. Выше указывалось, что передача насекомыми для многих вирусов — важнейший, а для некоторых — единственно возможный источник распространения.
Чаще всего вирусы переносятся тлями и цикадками. В жизненном цикле тлей сначала появляются бескрылые самки, размножающиеся партеногенетически и образующие колонии на листьях. Они не представляют большой опасности, так как не покидают растений, на которых родились. Но к середине лета возникают крылатые тли-расселительницы, которые и распространяют вирусы. Увеличение их численности сопровождается увеличением численности растений, зараженных вирусами. Цикадки ведут активный образ жизни, но их прыжки не слишком высоки, поэтому обсев поля высокостебельными (кулисными) растениями, такими как подсолнечник или кукуруза, защитит его от проникновения цикадок с других полей.
Многие насекомые участвуют и в распространении бактерий. Например, возбудитель бактериального ожога яблони Erwinia amylovora распространяется на теле пчелы и других насекомых, собирающих нектар из цветков. А живущие во флоэме растений фитоплазмы, как и желтушные вирусы, распространяются исключительно тлями и цикадками.
Очень разнообразны издревле сложившиеся связи с насекомыми грибов. Так, споровместилища ржавчинных и спорыньевых грибов выделяют даже сладкий нектар для привлечения насекомых; жук казарка разносит споры возбудителя плодовой гнили и т.п.
Интересны взаимоотношения с насекомыми фитопатогенного гриба, вызывающего голландскую болезнь вязов. Листья на пораженных деревьях увядают, ветви засыхают, и все дерево погибает. Возбудитель болезни сумчатый гриб Ophiostoma ulmi проникает в сосуды ксилемы дерева и выделяет там токсин цератоульмин, нарушающий транспорт питательных веществ по сосудам и отравляющий дерево. Ослабленное дерево заселяют жуки короеды, которые не способны заразить здоровые растения (их поэтому называют "вторичными вредителями"). Жуки делают ходы в коре в виде галерей с многочисленными разветвлениями, напоминающие типографские знаки (поэтому этих насекомых называют типографами). В этих галереях жуки спариваются и откладывают яйца. Из яиц вылупляются личинки,
которые питаются древесиной, а из них — жуки. Мицелий гриба прорастает в ходы типографов и образует там свои споры — конидии. Молодые жуки, выходящие на поверхность дерева, несут на своем теле споры гриба. Способ питания взрослых жуков более поэтичный, чем их детей-личинок, - цветками вязов. В процессе питания они заносят в поврежденные ткани споры гриба, ростки которого проникают внутрь ветвей и начинают свое губительное воздействие на дерево. Через несколько лет дерево ослабляется настолько, что становится доступным для поражения короедами.
В распространении инфекции растений участвуют не только насекомые. Исследователи обнаружили, что споры почвообитающих грибов могут разносить на своей шерсти мелкие млекопитающие — мыши, полевки, землеройки [2].
4. Антропохория — распространение болезней растений человеком — самый дальний и самый непредсказуемый способ их распространения. Например, антракноз дыни и дынная муха распространялись вдоль железных дорог. Пассажиры поездов ели дыни, а корки и поврежденные участки плодов выбрасывали в окно. Споры возбудителя желтой ржавчины пшеницы Puccinia striiformis были занесены в 1979 г. в Австралию на одежде туристов из Европы. Государственные и частные фирмы закупают семена и посадочный материал сортов полезных растений в других странах для выращивания у себя на родине, торговые компании закупают за рубежом продовольственный картофель, лук и прочие овощи, а покупатели высаживают их на своих дачах. Туристы покупают, а то и выкапывают в других странах растения, чтобы высадить их на даче, и т.п. И вместе с растительным материалом могут быть приобретены возбудители их болезней. Поэтому во всех странах созданы службы карантина, отделения которых на железнодорожных вокзалах, в морских и аэропортах проверяют наличие в привезенных материалах опасных карантинных объектов, отсутствующих па территории страны или отдельных ее регионов.
Вторичное заражение может быть двух типов, названных авто- и аллоинфекцией. Аллоинфекция — эго заражение растения спорами, сформированными на других растениях и принесенными тем или иным способом; автоинфекция — заражение спорами, сформированными на других частях того же растения. Эффективность алло- и автоинфекций зависит от индивидуальных особенностей растений и густоты их стояния. Например, у яблони площадь листовой поверхности выше, чем у пшеницы, поэтому интенсивность поражения яблони определяется главным образом автоинфекцией, а пшеницы — аллоинфекцией. В начале эпифитотии фитофто- роза картофеля сомкнутая посадка растений в рядках создает благоприятный микроклимат, но при этом отсутствует движение воздуха. Поэтому преобладает автоинфекция. После гибели многих листьев от болезни поле разреживатся, поэтому в конце эпифитотии преобладает аллоинфекция. При густоте стояния ячменя, превышающей 60 растений на квадратном метре, преобладает аллоинфекция мучнистой росой, а при меньшей густоте — автоинфекция. Эти показатели имеют эпидемиологическое значение, так как связаны, во-первых, с горизонтальной и вертикальной устойчивостью растений и, во-вторых, с распространенностью и интенсивностью развития болезни. Если в споровом облаке находится смесь вирулентной и авирулентной к данному сорту рас паразита, допустим, в равном соотношении (1 : 1), то при первичном заражении потомство смогут оставить только споры вирулентной расы, т.е. процент успешных заражений будет около 50. Однако, поскольку уже произойдет отбор, вторичное заражение будет успешным на 100%, так как все образующиеся в первой генерации споры вирулентны. Следовательно, вертикальная устойчивость не защищает от автоинфекции, и растение будет поражено настолько, насколько высока его горизонтальная устойчивость. Вертикальная устойчивость может успешно защищать от аллоинфекций, т.е. от первичного заражения или от вторичного, но спорами, сформированными на другом сорте.
Следует отметить, что при автоинфекции происходят, в основном, повторные заражения одних и тех же растений, поэтому интенсивность болезни растет быстрее, чем распространенность. При аллоинфекциях, наоборот, увеличивается главным образом число зараженных растений, т.е. распространенность.
Зимовка — последний этап жизненного цикла. Холодный период года различные паразиты могут проводить в разных состояниях:
1) мицелия в живых растениях (урединиомицелий ржавчинных грибов на листьях озимых злаков, мицелий мучнисторосяных и ложномучнисторосяных грибов в почках древесных растений, плодовые тела на ветках и др.);
2) покоящейся структуры на растительных остатках и в почве (телиоспоры ржавчинных ірибов на стерне злаков, споры возбудителя килы крестоцветных в почве и др.);
3) мицелия на растительных остатках и в почве весной и осенью и покоящихся структур — хламидоспор, склероциев — зимой (некротрофные паразиты Fusarium, Rhizoctonia и др.);
4) покоящихся структур и мицелия на поверхности и внутри семян, клубней, луковиц (головневые грибы, вирусы, бактерии).
Степень выживания паразитов первой группы определяется, главным образом, погодными условиями — продолжительностью и интенсивностью морозов, высотой снежного покрова и др.
Сохранение грибов из второй и, особенно, третьей группы зависит главным образом от микробиологической активности почвы, т.е. от скорости разложения растительных остатков и антибиотических свойств почвы.
Сохранение инфекционного начала паразитов четвертой группы протекает наиболее успешно, так как человек создает оптимальные условия для перезимовки семян и посадочного материала.