I. Общая характеристика фолликулов

Введение а) Третичные фолликулы - это зрелые фолликулы, достигшие почти максимального развития. б) До данной стадии доходят лишь единичные фолликулы.  
Морфоло- гия: размеры, полость I. Размер ооцита (6Б) в третичных фолликулах – таков же, как во вторичных, т.е. рост ооцита прекращается на стадии вторичного фолликула. II. Сами же третичные фолликулы – наиболее крупные среди всех фолликулов яичника и обычно находятся у поверхности яичника, сильно её выпячивая. III. а) Основной объём фолликула занят большой полостью с жидкостью (6А). б) Могут присутствовать также малые полости, Рисунок с препарата - граафов пузырёк в яичнике. Окраска гематоксилин- эозином. Полный размер
окружённые розеткообразными скоплениями фолликулярных клеток и ещё не успевшие слиться с основной полостью.
Связь ооцита со стенкой фолликула IV. а) Долгое время ооцит вместе со своими оболочками сохраняет связь со стенкой фолликула, образуя в ней т.н. яйценосный бугорок (6Е). б) Таким образом, ооцит располагается на периферии фолликула
(тогда как в примордиальных и первичных фолликулах он занимает центральное положение). в) Непосредственно же перед овуляцией указанная связь со стенкой теряется, и ооцит (с оболочками) начинает свободно плавать в фолликулярной жидкости.


II. Третичный фолликул: оболочки трёх уровней

Виды оболочек Рассматривая третичный фолликул, выпячивающий поверхность яичника, надо различать оболочки трёх уровней, а именно оболочки ооцита, фолликула и яичника в целом.
1. Оболочки ооцита а) Оболочки ооцита (1) – это блестящая (2) и зернистая (4) оболочки, где последняя образована частью фолликулярных клеток, лежащих в один или несколько слоёв. б) Сделаем по поводу данных оболочек два замечания. 2,б-в. Препарат - яичник. Окраска по Маллори. в)Большое увеличение Полный размер
О базальной мембране а) Во-первых, фолликулярные клетки вокруг ооцита не окружены базальной мембраной.
б) Действительно, этот слой клеток образовался в результате расщепления фолликулярного эпителия, так что базальная мембрана осталась на периферии фолликула и окружает пристеночный слой (6) фолликулярных клеток (п. 5.1.3.2).
О лучистом венце а) Во-вторых, пограничная область между блестящей и зернистой оболочками выглядит и обозначается как лучистый венец (3). б) Это обусловлено тем, что от фолликулярных клеток отходят отростки,
пронизывающие блестящую оболочку и местами доходящие до плазмолеммы ооцита. в) Заметим: иногда лучистым венцом называют просто совокупность блестящей оболочки и фолликулярных клеток вокруг ооцита.
Другие структуры Завершая рассмотрение этого снимка, укажем, что на нём отмечены цифрами также полость (5) фолликула, заполненная жидкостью, и текальная оболочка (7).
2-3. Оболочки фолликула и яичника Обратимся к оболочкам двух следующих уровней. а) Оболочки фолликула - это пристеночный слой фолликулярного эпителия (6), и двуслойная тека (7). б) А оболочки яичника (8) – б)Малое увеличение Полный размер
белочная оболочка и мезотелий. Именно эти оболочки – фолликула и яичника – должны разорваться при овуляции.
Замечание по препарату На приведённом снимке уже не видно связи ооцита (1), окружённого оболочками (4), со стенкой фолликула. Это обусловлено либо тем, что ещё существующая ножка яйценосного бугорка не попала в срез,
либо тем, что эта ножка уже разорвалась и ооцит (с оболочками) свободно плавает в жидкости, заполняющей полость (5) фолликула.


III. Овуляция

Вероятный механизм овуляции 1. Разрыву оболочек фолликула и яичника способствует лютеинизирующий гормон (ЛГ) гипофиза. 2. Видимо, под его влиянием а) развивается гиперемия яичника, вызывающая быстрое накопление жидкости в межклеточном пространстве (местный отёк) и в самом фолликуле, что усиливает давление на указанные оболочки; б) сами оболочки существенно истончаются, в) гидролитические ферменты (фолликулярных и [или] иных клеток) разрушают межклеточные контакты, г) а у миофибробластов наружной теки повышается тонус. 3. Совокупность всех этих факторов и вызывает овуляцию.


IV. Продолжительность полного созревания фолликула

Классичес- кие представле- ния По классической точке зрения, всё развитие фолликула занимает примерно половину менструального цикла, т.е. около 2 недель: начинается под влиянием ФСГ непосредственно перед менструацией и заканчивается овуляцией на 14–15-й день цикла (отсчитываемого от начала менструации).
Новые представле- ния 1. Однако теперь появилась иная точка зрения: согласно ей, фолликул развивается в течение нескольких (2-5) менструальных циклов. 2. а) Причём, развитие до стадии вторичных фолликулов происходит без гормонального контроля и приводит к очередной остановке (или замедлению созревания). б) Так что наряду с пулом примордиальных фолликулов в яичнике имеется ещё пул покоящихся (или медленно созревающих) вторичных(антральных) фолликулов. 3. И несколько именно вторичных фолликулов начинает интенсивно развиваться в менструальный период под влиянием ФСГ, что и заканчивается через 2 недели овуляцией одного из них.