Позвоночные. Первые позвоночные, бесчелюстные костистые рыбы, появились 510 миллионов лет назад, примерно в конце Кембрийского периода (Calder
Первые позвоночные, бесчелюстные костистые рыбы, появились 510 миллионов лет назад, примерно в конце Кембрийского периода (Calder, 1983). Около 425 миллионов лет назад у костистых рыб развились челюсти. Примерно в это же время суша, до этого пустынная, начала колонизироваться растениями. В то время как у растений эволюционировали структуры, дающие им возможность удерживаться в воздухе, некоторые хищные рыбы приобретали мускулистые плавники, при помощи которых можно было передвигаться по дну ручьев и рек. Затем у таких рыб, уже отчасти подготовленных к ходьбе, изменился плавательный пузырь, начавший работать как легкие. Эти виды претерпели и другие изменения, что сделало их первыми земноводными (амфибиями). Таким образом, позвоночные стали заселять сушу 370 миллионов лет назад, на десятки миллионов лет позднее членистоногих, первых наземных животных. Позвоночные не были по-настоящему наземными, пока 313 миллионов лет назад не появились рептилии (Calder, 1983). Рептилии откладывали яйца, защищенные от повреждения кожистой оболочкой или скорлупой.
Гомеотермия, возможно, жизненно необходимая для первых млекопитающих, возникла около 216 миллионов лет назад. Температура тела гомеотермных (теплокровных) животных постоянна, в то время как температура тела пойкилотермных (холоднокровных) животных зависит от температуры окружающей среды. Динозавры и другие пресмыкающиеся, включая летающие и водные виды, заняли большую часть возможных экологических ниш. Единственная роль, оставшаяся для млекопитающих, — маленькие сумеречные животные. Тела небольших размеров быстро теряют тепло, особенно в прохладные вечерние часы. Появление теплокровной физиологии было значительным (если не жизненно необходимым) фактором выживания ранних млекопитающих в мире сумерек. Гомеотермия повлекла за собой много важных изменений, например эволюцию Y-хромосомы, определяющей пол. Другим следствием стала возможность сложной и высокоэнергетической активности нейронов. Теплокровие было необходимо для развития большого и сложного мозга наземных животных. Однако только гомеотермии в этом случае недостаточно. Прошло еще много миллионов лет, прежде чем у каких-либо линий млекопитающих началось увеличение размеров и сложности мозга.
Первые млекопитающие были яйцекладущими, как современный утконос. 125 миллионов лет назад появились сумчатые, напоминавшие опоссума (Calder, 1983). Как и яйцекладущие (однопроходные) млекопитающие, они вскармливали свое потомство молоком из модифицированных потовых желез. Класс млекопитающих отличается от остальных классов именно по этому признаку. У сумчатых детеныши рождаются почти совсем неразвитыми. Новорожденные сумчатые напоминают эмбрионов. Чтобы выжить, им необходимо попасть в сумку матери и прикрепиться к молочному соску. Те немногие «счастливчики», которым удалось добраться до сумки, остаются в ней, пока не вырастут до стадии, на которой смогут существовать самостоятельно. Этот относительно неэкономичный вариант репродукции необходим для сумчатых, так как их примитивная плацента позволяет лишь короткий период вынашивания. Следующим значительным событием в эволюции млекопитающих было развитие современной плаценты.
Плацента функционирует как узел биологической связи между матерью и плодом, что делает возможным обмен веществ и продолжительное внутриутробное развитие. Плацентарные млекопитающие появились около 114 миллионов лет назад. Млекопитающие остались маленькими, но у них началась адаптация в различных направлениях. 100 миллионов лет назад выделилась линия предков копытных животных. Предки приматов стали самостоятельной линией 95 миллионов лет назад, т. е. это одна из древнейших родословных линий млекопитающих. Предки хищников и рукокрылых выделились около 90 миллионов лет назад, а предки грызунов — 85 миллионов лет назад.
Самые ранние ископаемые останки приматов принадлежат виду, названному Purgatorius, который жил на территории современной Монтаны в конце Мелового периода 69 миллионов лет назад (Calder, 1983). Этот вид наблюдал за тиранозаврами и другими гигантскими пресмыкающимися с безопасной высоты деревьев. Приматы и прочие млекопитающие должны были навсегда остаться маленькими и незаметными, вечно прячась от огромных рептилий, рядом с которыми они жили, если бы не страшная катастрофа.
Когда Дарвин писал «Происхождение видов», он не упоминал о роли катастроф в формировании эволюции жизни (Milner, 1990). Он развил концепцию градуализма, основу которой положил Чарльз Лайелл. Дарвин хотел, в первую очередь, отмежевать свою теорию естественного отбора от идей сторонников реальности происходивших на Земле ужасных катаклизмов (например, библейского потопа). В XX веке геологи и биологи стали настолько фундаментальными градуалистами, что не принимали факт катастрофы, даже когда находили ее следы. Несмотря на убедительные доказательства катастрофы в конце Мелового периода, научным сообществом она была принята не сразу. По мере обнаружения все новых фактов в пользу катастрофы и по очень незначительным количествам контраргументов большинство ученых пришли к выводу, что в конце Мелового периода все же произошел катаклизм.
Около 65 миллионов лет назад астероид диаметром 4-12 километров столкнулся с Землей в том месте, где сейчас находится берег Мексиканского залива у полуострова Юкатан (Calder, 1983). Взрыв от этого столкновения был сильнее, чем одновременная детонация всего современного ядерного арсенала. Огромная территория Северной Америки выгорела мгновенно, но еще больше живых существ погибло через месяцы после столкновения. Огромное количество пыли и каменных обломков было выброшено в верхние слои атмосферы, затмив солнечный свет. Без света прекратился фотосинтез и нарушились пищевые цепи. Смогли выжить лишь те, кто способен существовать много месяцев в холоде и темноте, — семена и споры растений, немногие рептилии (например, крокодилы и черепахи) и маленькие теплокровные животные (птицы и млекопитающие). Динозавры, летающие и морские пресмыкающиеся исчезли с лица Земли, и не найдено никаких их останков позднее временной границы Мелового и Третичного периодов.
Массовое вымирание 65 миллионов лет назад привело к образованию множества экологических «дыр» (Calder, 1983). Выжившие виды (особенно млекопитающие) стали быстро эволюционировать, чтобы заполнить эти пробелы. Третичный период, первые 64 миллиона лет Кайнозойской эры, был полон значительных изменений, геологических и биологических. Суперконтинент Пангея сформировался после столкновения Гондваны, Еврамерики и Азии около 300 миллионов лет назад. Его разрыв начался 210 миллионов лет назад. Североамериканский массив отделился от Европы 60 миллионов лет назад и начал двигаться на Запад. Австралия отщепилась от Антарктиды около 50 миллионов лет назад, а Южная Америка — 35 миллионов лет назад. Около 3 миллионов лет назад Северная и Южная Америки соединились.
Биологические изменения Третичного периода были столь же впечатляющими (Calder, 1983). Теплокровные киты сменили холоднокровных ихтиозавров — повелителей Мезозойских морей. Травоядные млекопитающие объедали верхушки деревьев и паслись на лугах (еще одно новшество) вместо длинношеих диплодоков и жутких цератопусов. Огромные нелетающие птицы заняли ниши хищников, освобожденные тиранозаврами и другими рептилиями-охотниками. Впоследствии птиц вытеснили хищные звери. Древние приматы тоже получили преимущества от появления новых экологических ниш.
Термин «приматы» введен Карлом Линнеем в 1758 году в его книге «Systema Natura», в которой классифицируются все живые организмы (Milner, 1990). На латыни «primate» означает «первый ранг». В своей классификации Линней основывался на додарвиновских представлениях и, в частности, на scala natura (лестнице существ) Аристотеля. Согласно лестнице существ, все живые существа были выстроены в ряд, на вершине которого находился человек, немного ниже — обезьяны и т. д., до простейших организмов. Учитывая отсутствие в XVIII веке эволюционной модели и недостаток знаний, заслуги Линнея, создавшего классификацию приматов, очень значительны. Приматы характеризовались большим количеством черт. Это независимая подвижность пальцев, возможность противопоставления пальцев на руках и ногах, наличие плоских ногтей вместо когтей, полувыпрямленное положение тела, позволяющее манипулировать руками, высокоразвитый зрительный анализатор и относительно большой (по сравнению с массой тела) и сложный мозг. Пятьдесят миллионов лет назад у части приматов стали отмечаться черты, характерные для современных видов, такие как костное кольцо вокруг глазных орбит и ногти.
Ныне живущие приматы подразделяются на два подотряда (Strickberger, 1990) — низшие приматы и антропоиды. К низшим приматам относят лемуров, лори и галаго. Низшие приматы появились первыми, и большинство из них обитает сейчас на острове Мадагаскар, отделившемся от Африки миллионы лет назад. К антропоидам относят малых обезьян, больших обезьян и людей. По сравнению с низшими приматами, антропоиды имеют более плоское лицо, их глаза расположены спереди, а мозг больше и сложнее устроен. Раскопки в Египте показали, что примитивные антропоиды жили уже 30 миллионов лет назад. Некоторые из них добрались через острова в Южную Америку, которая в то время была ближе к Африке, и положили начало обезьянам Нового Света. В Старом Свете в течение последующих 10 миллионов лет антропоиды разделились на две группы — малые обезьяны и человекоподобные, или большие обезьяны.