Теория нейтральности
Теорию нейтральности для объяснения молекулярной эволюции впервые сформулировали Кимура (Kimura, 1968*), Кинг и Джукс (King, Jukes, 1966*); затем она получила развитие в ряде работ (Kimura, Ohta, 1971a, b; Kimura, 1979; 1981*), а недавно Кимура (Kimura, 1983*) посвятил её критическому рассмотрению целую книгу.
Эта теория в её современной формулировке утверждает, что «огромное большинство» молекулярных изменений, происходящих в процессе эволюции, селективно нейтральны или почти нейтральны. Это не означает, что затрагиваемые такими изменениями гены лишены функций. Функции у них могут иметься или могут отсутствовать. Идея состоит в том, что различные аллельные формы таких генов почти равноценны в селективном отношении (1983, с. 50*). Не утверждает Кимура также, что все молекулярные изменения нейтральны; согласно его теории, нейтрально большинство таких изменений (ibid, с. 54*).
Рассматриваются два обширных класса молекулярных изменений: полиморфизм белков и замены аминокислот. Ни те, ни другие в большинстве случаев не контролируются отбором. Полиморфизм белков по большей части не поддерживается уравновешивающим отбором. Генетически обусловленные замены аминокислот в большинстве случаев подвержены действию дрейфа.
Кимура (Kimura, 1983*) очень убедительно излагает теорию нейтральности. Вполне возможно, что многие молекулярные изменения нейтральны или почти нейтральны. Составляют ли они большинство или нет, ещё предстоит выяснить. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо гораздо больше эмпирических данных.
Ряд изоформ ферментов у Drosophila melanogaster и у других организмов были изучены с физиологической точки зрения. Гены ферментов контролируют важные функции. А разные изоформы фермента связаны с различными физиологическими свойствами, проявляющимися в лабораторных условиях, которые, возможно, влияют на приспособленность (Johnson, 1974; Lavie, Nevo, 1982; Koehn et al., 1983*).
Кроме того, при полиморфизме по некоторым белкам у дрозофил и других организмов не наблюдается случайной географической изменчивости, чего следовало ожидать, если бы аллели были селективно нейтральны. Вместо этого в географическом распространении аллелей видны определённые направления, в том числе клинальные, что указывает на регулирование частоты аллелей отбором.
В нескольких благоприятных случаях полиморфизм одного и того же фермента изучали и в лабораторных, и в полевых условиях. Оказалось, что изоформы данного фермента проявляют значительные физиологические различия в лаборатории и упорядоченное географическое распространение в природе. Так обстоит дело в случаях алкогольдегидрогеназы и α-глицерофосфатдегидрогеназы у Drosophila melanogaster, лактатдегидрогеназы у рыбы Fundulus heteroclitus (Koehn et al., 1983*) и фосфоглюкомутазы у креветки Palaemon elegans (Nevo et al., 1984*).
Горстка примеров о ценных в селективном отношении аллелях ферментных генов не подрывает авторитет теории нейтральности. Следует указать, однако, что продемонстрировать как селективную нейтральность, так и селективную ценность вариантных форм данного гена далеко не просто; это требует больших усилий. Следует ли возложить такие усилия и бремя доказательств на селекционистов или же это должны сделать нейтралисты?
У некоторых травянистых растений два аллеля какого-либо гена могут различаться лишь по одному основанию: у одного аллеля в данном положении находится аденин, а у другого — гуанин. Было бы очень легко отбросить это различие как тривиальное или несущественное в функциональном отношении. Между тем растения, несущие первый аллель, чувствительны к гербициду атрацину, тогда как растения со вторым аллелем атрациноустойчивы (NRC Board, 1984*). Совершенно очевидно, что при наличии в среде атрацина это различие имеет существенное селективное значение.
Если функция любого данного варианта той или иной макромолекулы нам неизвестна, это само по себе не даёт нам права считать его нейтральным. Кроме того, возможно, что адаптивная роль этой макромолекулы может экспрессироваться только в определённой среде, что крайне затрудняет её выявление.
| Таблица 32.5. Средние скорости эволюционного изменения различных белков млекопитающих (Dayhoff, 1978*) | |
| Белок | Число РАМ-единиц за 100 млн. лет |
| Каппа-казеин | 33.0 |
| α-Цепь гемоглобина | 12.0 |
| β-Цепь гемоглобина | 12.0 |
| Миоглобин | 8.9 |
| Инсулин | 4.4 |
| Лактатдегидрогеназа | 3.4 |
| Цитохром с | 2.2 |
| Глутаматдегидрогеназа | 0.9 |
| Гистон Н2А | 0.5 |
Объяснение явлений покровительственной окраски и мимикрии у животных в свете теории отбора и адаптации в свое время было встречено скептически; по по мере накопления полевых и лабораторных данных в конечном счете становилось ясно, что точка зрения селекционистов верна. Другие категории явлений (например, механизмы цветков у растений и т. п.) также прошли через аналогичные стадии скептицизма и накопления фактов к триумфу адаптационизма. История обычно, по-видимому, оказывается на стороне селекционистов, и можно ожидать, что это произойдет и в случае исследований молекулярной эволюции (см. также Clarke, 1973*).
Я полагаю, что некоторые молекулярные изменения, происходящие в процессе эволюции, но не «огромное большинство» их, окажутся селективно нейтральными. Хотя такое предположение скромнее, чем утверждения теории нейтральности, оно, если его удастся доказать, послужит интересным дополнением к нашим знаниям.