Бптпипилняа ткянк Ifi — гпнннпй лякуняпнмй кяияъ

cponwH цсничлии, it — /t\cjiyu,tjK, tij — лету парным канал,

15 — ботриоидная ткань, 16 — спинной лакунарный канал



 


тесном соседстве со слепым концом канала находится особая мерца­тельная воронка, смотрящая своим широким концом в один из остатков целома, чаще всего в узкую поперечную лакуну. Суженным концом во­ронка вдается в небольшой слепой мешочек — резервуар, примыкающий к слепому концу нефридиального канала. Судя по всему, у пиявок про­изошло разобщение воронки с остальной частью метанефридия. Ворон­кой захватываются амебоциты, нагруженные продуктами обмена, и пе­реводятся в резервуар, а через его стенки экскреты, по-видимому, осмо­тически просачиваются в канал нефридия.

Стенки части целомических каналов (лакун) покрыты скоплениями зернистых клеток, совокупность которых называется «ботриоидной тканью» (рис. 241). Эти скопления сходны с хлорагогенными клетками олигохет.

Половая система. Пиявки — гермафродиты. Половые органы у всех пиявок устроены приблизительно одинаково. У медицинской пиявки (Hirudo medicinalis) половая система состоит из 9 пар округлых семен­ных мешков, лежащих метамерно в средней части тела. Хотя семенные мешки множественны, но это результат вторичного расчленения одной пары первоначально цельных мешков. От семенных мешков отходят тонкие семявыносящие каналы, которые с каждой стороны впадают в об­щий семяпровод. Семяпроводы идут кпереди, и в передней трети тела каждый из них скручивается в клубок — придаток семенников. По выхо­де из этих клубков оба семяпровода сливаются в непарный семяизверга-тельный канал. Последний залегает внутри мускулистого совокупитель­ного органа, на конце которого заканчивается половым отверстием. Сово­купительный орган может выпячиваться из тела наружу в виде трубки. В самое начало семяизвергательного канала впадают еще особые пред­стательные железки.

Женская половая система пиявок состоит всего из одной пары лице­вых мешков с яичниками внутри; отходящие от них яйцеводы сливаются и образуют извитую, но короткую матку, переходящую в более широкое мускулистое влагалище. Влагалище сообщается с внешней средой брюшным женским половым отверстием, расположенным позади муж­ского.

В общем строение половой системы пиявок сильно напоминает тако­вое у Oligochaeta. В обеих группах гонады располагаются в целомиче­ских мешках. Сходство замечается и в откладке яиц в особые коконы, внутри которых проходит все развитие зародыша. Разница заключается в том, что оплодотворение яиц у олигохет — наружное — совершается в коконе, тогда как у пиявок оно внутреннее. Оплодотворение может быть сперматофорным (Haementaria, Glossiphonia); в этом случае живчики склеиваются в особые веретеновидные пакеты-сперматофоры, которые втыкаются одной особью прямо в кожу другой. Некоторое время они торчат наружу на поверхности тела, причем живчики из сперматофоров проникают через покровы внутрь другой особи, в ее паренхиму, и там активно пробираются до женской половой системы.

У пиявок семейства Hirudinidae (Hirudo medicinalis, Haemopis san-guisuga) и других имеется копулятивный орган, который при копуляции вводится в женские половые пути. Кокон выделяется, как и у малоще-тинковых червей, кожными железами, сосредоточенными на определен­ных сегментах тела (у медицинской пиявки, например, на 9—11-м). Эти сегменты отвечают так называемому пояску малощетинковых червей.

Коконы, обладающие плотной, как бы пергаментной стенкой (рис. 242), откладываются на дно водоема, на водоросли или же на са­мом берегу в сырую почву.


Развитие пиявок протекает сходно с таковым у олигохет. Хоботные пиявки по эмбриональному развитию мало отличаются от видов отря­да Naidomorpha, тогда как у челюстных пиявок развивается «скрытая личинка», как у представителей отряда Lurnbricomorpha. Дробление очень напоминает таковое у олигохет и носит детерминативный харак­тер. Дифферепцировка зародышевых пластов и тканей имеет еще более телобластический отпечаток, чем у класса Polychaeta. Огромное значе­ние приобретает макромер D, из которого формируются поч­ти все органы взрослого жи­вотного, кроме эктодермы го­ловы. Потомки этого макроме­ра дают 5 пар крупных кле­ток— телобластов, которые от­деляют от себя вперед по ряду клеточных элементов — полу­чаются телобластическим пу­тем 10 полосок клеток. Полос­ки помешаются ближе к брюшной стороне зародыша. Две из них отвечают мезодер-мальным полоскам Polychaeta, две дают начало нервной це­почке, а прочие шесть проду­цируют эктодерму туловища.


Рис. 242. Кокон медицин­ской пиявки. А — целый; Б — разрезанный вдоль (по Гертеру)


Рис. 243. Щетинконосная пиявка Acanthobdella peUedina. A — передний конец тела со щетинка­ми (по Эпштейну); Б — анатомия (по Ливане-

, ву):

Щетинки, 2 —рот, 3 — глаза, 4 — пищевод. 5 — нефридий, 6 — яичник, 7 — семенной мешок. 8 — анальное отверстие, 9 — присоска, 10—анальный ганглий. /; —задняя кишка, 12 — средняя кишка, 13 — женское полопое отверстие, 14 — мужское поло­вое отверстие. /5 — брюшная нервная цепочка


Классификация.Пиявки подразделяются на 2 подкласса.

ПОДКЛАСС I. ДРЕВНИЕ ПИЯВКИ (ARCHIHIRUDINEA)

Примитивные пиявки, у которых на передних пяти сомитах имеются щетинки — последние остатки параподий. Сохраняются целом и крове­носная система. Включает один отряд.

Отряд Щетинконосные пиявки (Acanthobdellida).Известны два представителя: Acanthobdella peledlna (рис. 243, А, Б) — паразит сиговых рыб, встречается в Онежском и некоторых других озерах северного края, а также в Сибири и A. livanovi, обнару­женный на Камчатке у гольца.


ПОДКЛАСС II. НАСТОЯЩИЕ ПИЯВКИ (EUHIRUDINEA)


Щетинок нет. Целом редуцирован, кровеносная система в значитель­ной степени или полностью редуцирована. Включает два отряда.

Отряд 1. Хоботные пиявки (Rhynchobdellida).К этому отряду относятся как сво-бодноживущие, так и паразитические формы, обитающие главным образом на рыбах. Характерной особенностью отряда является наличие у его представителей особого мув-кулистого хоботка, высовывающегося наружу через рот при нападении на жертву. У видов рода Branchellion, живущих на коже скатов, имеются настоящие наружные жабры.

Некоторые хоботные пиявки мо­гут причинять серьезный ущерб рыб­ному хозяйству; так, например, экто-паразитическая форма Piscicola неред­ко сильно истощает молодь карповых рыб, высасывая у них кровь. Иногда хоботные пиявки переходят к парази-тированию и на теплокровных живот­ных, поселяясь в различных полостях тела, связанных с внешней средой; таков, например, Protodepsis — пара­зит ротовой и носовой полостей птиц.

Как интересную биологическую
особенность следует отметить, что у
хоботных пиявок иногда встречается
настоящая забота о потомстве. Сво-
бодноживущая хищная Glossiphonia A £
и паразитирующая на черепахах Нае-

mcntaria (рис. 244, А, Б) выпашива- Рис. 244. Черепашья пиявка Haementaria
ют вышедшую из яиц молодь на вен- costata. А — со спинной стороны; Б —
тральной поверхности тела.- с брюшной стороны (видны прикрепленные к

Отряд 2. Челюстные пиявкибрюху зародыши пиявок) (по Лукину)
(Gnathobdellida).Хоботка нет, в ро­
товой полости имеются три мускули­
стых валика — челюсти, часто несущие хитиноидные зубчики. Представитель —
Hirudo medicinalis — медицинская пиявка (см. рис. 236). Способность этой пиявки
сосать кровь, причем кровь оттекает от внутренних органов, с давних пор
используется в медицине. Медицинская пиявка употребляется при заболеваниях кро­
веносных сосудов, сопровождающихся образованием тромбов, при начинающемся скле­
розе, гипертонии, предынсультных состояниях и т. д. Общее состояние больного улуч­
шается, кровяное давление обычно падает. Кроме того, из слюнных желез пиявок добы­
вается гирудин — ценное лечебное и профилактическое средство.

Сюда же принадлежат часто встречающиеся у нас п пресных водах хищная Herpob-della и более крупная, черная, очень хищная ложиоконская пиявка (Haemopis sangui-suga). Представителем этого отряда является также Haemadipsa ceylonica — наземная пиявка, встречающаяся п лесах Цейлона и Зондских островов и нападающая на людей и млекопитающих, у которых она высасывает кровь и жестоко мучает своими укусами.

Дополнения к типу Annelida КЛАСС ЭХИУРИДЫ (ECHIURIDA)

Морские, донные, роющиеся в грунте червеобразные животные с не­сегментированным телом, нерасчлененным целомом, обладающие, по­добно аннелидам, типичной личинкой — трохофорой. Отсутствие метаме­рии представляет первичную черту организации эхиурид.

Это небольшая группа, насчитывающая около 150 видов.

Строение и физиология.Размеры эхиурид варьируют от 3 до 185 см '(с вытянутым хоботком). Колбасовидное, несегментированное тело снабжено длинным певтяжным хоботком (рис. 245). У его основания ле­жит рот, а на заднем конце тела — порошица.


Хоботок иногда раздвоен на конце. Брюшная сторона хоботка не­сколько вогнута и покрыта ресничками, которые гонят воду с мелкими пищевыми частицами ко рту. Позади рта на брюшной стороне располо­жены 2 крупные щетинки, кроме того, задний конец тела опоясан иногда 1—2 венчиками мелких щетинок, напоминающих щетинки Polychaeta.




 


Рис. 245. Echiurus echiurus с брюш­ной стороны (по Граффу): 7 — хобот, 2 — при­даток хобота, 3 — брюшные щетинки, 4 — половые отвер­стия, 5 — анальные щетинки, 6 — анус

Рис. 246. Анатомия

Echiurus (из Делажа и

Эруара):

/ — спинной кровеносный со­суд, 2—мешочки брюшных щетинок, 3 — нефридий, 4 — брюшной кровеносный сосуд,