Географічне поширення сухих пустинь
Області, зайняті сухими пустелями, знаходяться в основному поза тропіками і в схемі (див. схему «ідеального континенту») простягаються на південь і на північ від тропічної смуги лісів. Особливо добре виражена смуга пустель в північній півкулі Старого Світу — вона тягнеться тут від самого Атлантичного океану (у Північній Африці), через Аравію і Центральну Азію майже до Тихого океану. Тут знаходяться дві найбільші пустелі — Сахара в Африці і Гобі в Азії, а також наші величезні центральноазіатські пустелі.
У Північній Америці пустелі менш обширні; тут вони лежать між 28-38° північної широти і 105-120° західної довготи, головним чином в штатах Юта, Айдахо, Орегон і Невада, частково в Арізоні, Каліфорнії та Мексиці.
У південній півкулі найбільші за площею пустелі розташовані в центральних частинах Австралії, менш значні — в південних частинах Африки. У Південній Америці пустелі охоплюють вузьку смугу вздовж західного узбережжя в межах 5-25° південної широти, а також західні частини Аргентини.
Пустелі в основному — області з дуже невеликою кількістю опадів, щоне перевищує 30 см, а в багатьох місцях опадів випадає значно менше: у Мерві ‑ 15,5 см, уБухарі ‑ 13,5 см, у Репетеку — 10,3 см, іможна вказати немало пунктів, де опадів навіть менше 10 см: Кашгар (у Центральній Азії) — 5 см, Каїр— 3 см та ін., в деяких же місцях Чилійської пустелі — лише 0,5 см. Буваютьроки, коли в деяких пустелях кількість опадів настільки нікчемна, що не піддається вимірюванню.
Окрім невеликої кількості опадів, для пустель характерні: 1) вкрай мала вологість повітря, 2) дуже високі температури, 3) різкі температурні контрасти, 4) сильна інсоляція, що зумовлюється невеликою хмарністю, 5) часті сильні й поривчасті вітри.
Всі ці умови украй несприятливі для рослинності і спричиняють необхідність надмірного випаровування. Взагалі розрив між кількістю опадів і випаровуванням дуже великий, і нерідко випаровування в 10 і більше разів перевищує випалі опади.
Так, наприклад, в алжирській Сахарі це перевищення може сягати 50-60 разів! У Лівійській же пустелі випаровування складає близько 4 000 мм в рік, а дощ буває один раз на 4-5 років.
Зрозуміло, що за рахунок атмосферної вологи рослини пустель жити не можуть; основні джерела їх водопостачання — це ґрунтова вода і волога ґрунту, отримана в результаті конденсації водяної пари з повітря.
Не менш несприятливі для рослинності й едафічні умови. Зазвичай в ґрунті пустель наявна нестача води і бідність на органічні речовини; крім того, ґрунти сильно засолені, оскільки нікчемна кількість опадів недостатня для вилуговування ґрунтових солей.
Життєві форми пустель.
Рослинність пустель складається з різних життєвих форм, та в основному можна виділити дві групи, що цілком по різному пристосувалися до життя в обстановці пустель: одна група складається з видів, що пристосувалися до перенесення несприятливих умов пустелі (рослини-ксерофіти), інша — з видів, що не переносять засухи і які закінчують свою вегетацію до її настання. Перші представлені багаторічниками (особливо напівчагарниками і травами), другі — здебільшого однорічниками.
Рис. 1. Схема розподілу коріння піщаного злаку Aristida Karelini (у плані). Коріння поширюється в горизонтальному напрямі (кожна клітка дорівнює 1 кв.м. Цифри — кількість метрів).
Пустинні багаторічники. Вони мають цілу низку пристосувань, оскільки повинні енергійно вбирати воду з сухого ґрунту або повільно випаровувати її. Це забезпечується особливостями влаштування кореневих систем. Вони мають велику силу всмоктування коріння (до 100-160 атм.), що, зазвичай, дозволяє всмоктувати навіть невеликі кількості вологи.
Кореневі системи багаторічників або дуже сильно розвинені углиб і тоді досягають ґрунтових вод, причому тут цікаве незвичайно швидке зростання коріння, спочатку на пряму шкоду надземним частинам; та дуже часто ґрунтові води рослинам недоступні (вони залягають на глибині 100 м і більше), і тоді кореневі системи розвиваються вшир. Останнє спостерігається у трав і чагарників (рис.); види Calligonum у Кара-Кумах мають бічне коріння завдовжки в 10-15 м, і це не становить винятку. У деяких видів (полини, ефедра та ін.) можна спостерігати диференціацію коріння: коріння, розташоване на невеликій глибині, ефемерне і всмоктує весняну вологу, а глибші функціонують решту часу вегетаційного періоду, пронизуючи ґрунт по всіх напрямах.
Зменшення транспірації у пустинних рослин досягається різними способами, та в основному є результатом редукції випаровувальної поверхні (листя). Загалом існують такі форми пристосувань:
1. Розвиваються афільні форми (від грецьких слів «філон»— лист і «а» — приставка, що означає заперечення). При цьому листя надзвичайно редукується, і в крайніх випадках їх навіть насилу можна виявити (приклади: саксаули, види Galligonum в середньоазіатських пустелях, Casuarina — в пустелях Австралії тощо). Виходять безлисті форми, в яких у фотосинтезі основну роль грають зелені стебла.
2. Нерідкі гетерофільні форми (від грецького слова «гетерос» — різний), у яких весняне листя відрізняється від літнього, більш пристосованого до посухи.
3. Нерідкі рослини із жорстким листям і з товстою шкіркою, що захищає від надмірного випаровування.
4. Ряд рослин пустель нагромаджує в своїх частинах запаси води. В окремих випадках вода утримується у волосках, які мають вигляд бульбашок, що густо вкривають листя (наприклад, у напівчагарника кокпеку ‑ Atriplex cana), але частіше запаси води містяться в тканинах стебла і листя (сукуленти). Сукуленти дуже типові для деяких пустель земної кулі: кактуси, молочаї, мезембріантемуми тощо. Кактуси накопичують у своєму тілі до 2 000-3 000 л води (Cereus giganteus). Кількість води у деяких сукулентів складає до 96% ваги.
5. Низка рослин має захисні покриви (волоски, восковий наліт тощо), про що не раз йшлося при описі ксерофільних рослин.
Є у пустельних рослин і ще ряд характерних ознак; вкажемо лише на одну властивість пустельних рослин, а саме на посилену склеротизацію вегетативних частин. Залежно від сухості середовища у рослин розвиваються тверді механічні елементи: листя і пазушні паростки перетворюються на колючки. Взагалі колючі рослини характерні для пустель.
У засолених пустелях рослини, окрім крайньої сухості, повинні витримувати і винятково високе засолення ґрунтів. Тут можливі два способи: або рослини підвищують до високої міри свій осмотичний тиск, або вони мають здатність виділяти назовні надлишок солей. І той та інший способи мають місце в природі. Деякі види виділяють солі через особливі пори на листі (у середньоазіатських пустелях: гребінник — Tamarix, кермек — Statice та ін.). Такі ж рослини, як солонець (Salicornia herbacea), мають високий осмотичний тиск.
Весняні ефемери.Друга група рослин, характерна для деяких пустель, ‑ це однорічники або ж багаторічні види, але такі, що швидко проходять навесні весь свій цикл вегетації. Вище ми бачили, що в біологічному спектрі пустель особливо виділяються терофиты. Однорічні ефемери влаштовані дуже просто — це низькорослі одностеблові форми 30-40 см висоти, а в дуже посушливі роки лише 1-2 см. Вони відносяться до різних родин. Багаторічні ефемери в своїх надземних частинах схожі з однорічниками, але їх підземні частини повинні витримувати літню посуху; тому останні представлені переважно бульбами і цибулинами. Навіть злаки, що зазвичай не створюють цибулин, дають їх при основі стебел.
Характерний для ефемерів їх незвичайно швидкий розвиток весною: пустелі вкриваються інколи суцільним килимом квітучих рослин. Вегетація ефемерів триває близько 2—2,5 місяців, та низка видів весь свій життєвий цикл проходить тижнів за три. Деякі пустелі особливо багаті на весняні ефемери і тому називаються ефемеровыми (наприклад, в Середній Азії, рис. 57).
Типи аридних екосистем.
Різні типи пустель.Потрібно обмовитися, що не скрізь для пустель характерна присутність весняних ефемерів, тому що вона перш за все пов’язана з часом випадання опадів. Опади можуть випадати в значній кількості весною (тоді розвиваються ефемери), але можуть невеликими порціями розподілятися і по всьому періоду вегетації (у цих випадках ефемерів майже немає).
Цей характер випадання опадів дозволяє говорити про пустелі різних типів: одні з весняними опадами (солоні пустелі Туркестану, пустелі Месопотамії, Північної Африки, пустеля Карру в Південній Африці та ін.), інші з опадами, рівномірно розподіленими по вегетаційному періоду (Південний Казахстан, центральноазіатські пустелі, центрально-австралійські, північноамериканські в області «Великого басейну» тощо). Проте у всіх цих випадках сума опадів залишається більш-менш одноманітною і не перевищує 30 см на рік.
За своїм субстратом пустелі дуже різноманітні: глинисті, піщані, кам'янисті, солончакові тощо.
Піщана пустеля– тип пустель з піщаною поверхнею. Завдяки високій вологопроникності пісків та відсутності суцільної капілярної системи, що сприяє випаровуванню, для цього типу пустель властиві значні запаси води (лінзи прісних вод) і менша у порівнянні з іншими пустелями розрідженість рослинності.
Ерг – арабська назва піщаних масивів Пн. Африки (напр., Великий ерг, Західний ерг). У Середній Азії подібне утворення називається кум, у Аравії – нефуд, у Китаї – шамо.
Гамада, хамада– арабська назва кам’янистих пустель, поширена у країнах Близького Сходу та Пн. Африки.
Рег – арабська назва рівнинної кам’янистої пустелі в Алжирській Сахарі. Кам’янистий (гальковий) покрив пустель цього типу становлять собою розвіяний піщано-галечниковий алювій або розвіяний продукт вивітрювання конгломератів і пісковиків з про верстками конгломератів. Деякі автори вважають Р. синонімом терміна “серір” Лівійської пустелі.
Серір – просторі кам’янисто-щебенисті плоскі рівнинні пустелі у Лівії (різновид гамади). Результат розвіювання палеогенових алювіально-дельтових глин, пісків і галечників.
Такир – тюркська назва плоских позбавлених рослинності глинисто-солонцових розтрісканих на дрібні багатокутники поверхонь у пониженнях рельєфу піщаних, глинистих та каменистих пустель.
Тола – високогірна тропічна рослинність, різновид пуни. Пов’язана з найбільш сухими районами поширення останньої (пд.-зх. частина Центральних Анд). Переважає низький вічнозелений смолистий чагарничок з місцевою назвою тола, подушкоподібні рослини, низькорослі вічнозелені дерева.
Пуна – 1) високогірний тип рослинності, розвинутий в однойменному ландшафтному поясі. Представлений подушкоподібними чагарниками, дерновинними злаками та низькорослими деревами, що не утворюють зімкнутого покриву. Різновиди – тола і халка. 2) Високогірний ландшафтний пояс напівпустельних та пустельних внутрішніх плоскогір’їв Центральних Анд між 14-28° пд.ш. на висоті 3500-4600 м. Клімат тропічний високогірний, різко континентальний (середні місячні температури 3-10°С, опадів на пн. до 1000 мм/рік, на пд. – менше 200 мм). Характерні різкі добові коливання температури (до 20-25°С), сильні вітри.
Себха – замкнуте безстічне пониження рельєфу з плоским глинистим днищем, зайнятим солончаками у пустелях Пн. Африки; утворення, схоже з такирами пустель Середньої Азії та плайами Великого Басейну Пн. Америки.Скреб, скраб – угруповання низькорослих ксерофільних чагарників до 2 м заввишки (гол. ч. вічнозелених) у посушливих р-нах Австралії. У С. панують чагарникові евкаліпти й акації.
Тугайний ландшафт– ландшафт заплавних лісів річкових долин Середньої та Центральної Азії. У дерево стані гол. чином тополя, лох; з чагарників – гребіньщик та верби. У широкому розумінні – будь-який заплавний ландшафт долин пустельних районів з деревами, чагарниками та луками.
Надалі ми зупинимося на основних пустелях земної поверхні.
Сахара.Вона займає величезний простір в 9 млн. кв. км і є складною системою підвищених і знижених гористих просторів. За субстратом тут можна виділити такі типи пустель: скелясті, кам'янисті (хрящові) і піщані. Пустелю перетинають сухі русла — «ваді». Лише найглибші долини і місця виходу джерел, «оазиси», дають різкий контраст з пустинними просторами.
У різних частинах Сахари випадіння опадів за часом різне: у алжирській Сахарі максимум припадає на весну і осінь, а в її центральних частинах, в лівійській, єгипетсько-аравійській, правильності не спостерігається, та до того ж опади украй мізерні.
Крайні межі температури в тіні від 7,5° до 52,4°; особливо сильно нагріваються ґрунти: спостерігалися температури в 69,8— 74,4° протягом декількох днів підряд.
Флора Сахари подекуди украй бідна або навіть цілком відсутня. Багатші на рослини лише ті місця, де є вода — «оазиси». Найхарактернішою рослиною тут є фінікова пальма (Phoenix dactylifera), крім того, декілька видів акацій (Acacia), званих акаціями гуммі, тому що вони дають клейкі речовини. У південніших частинах (до південного сходу) з’являється пальма Hyphaene thebaica.
Звертає на себе увагу сильний розвиток однорічників і галофітів; навпаки, цибулинні рослини, подушкоподібні, рідкісні, а також рідкісні й сильно сукулентні види, дуже характерні для південноафриканських і американських пустель. Ймовірно, ця обставина, крім причин історичного характеру, пов’язана з невеликою кількістю опадів — по суті тут немає води, яку сукуленти могли б запасати.
Для піщаних пустель дуже характерний злак Aristida pungens із сильно розвиненим поверхневим корінням до 20 м завдовжки, яке уловлює вологу з великої площі.
У центральних частинах Сахари на великих відстанях відсутні будь-які рослини.
Аравійська пустеля.Вона також безплідна, окрім оазисів, де зростає знову та сама фінікова пальма, акація, а також Borassus,що дає аравійський бальзам. Цікаві деякі однорічники, що при дозріванні набувають кулястої форми, які обламуються і перекочуються від вітру, так звані «перекотиполе»; сюди відносяться види родів Anastatica, Odontospermum — «ієрихонські троянди». Цікавий також їстівний лишайник (Lecanora esculenta), який легко переноситься вітром, тому що він до ґрунту не прикріпляється. Звичний також пустинний злак Aristida, деякі напівчагарники, деякі соковиті рослини (сукуленти) ‑ всі вони мають сильно ксероморфний вигляд.
Найбільш обширні простори в Азії займають центральноазіатські та арало-каспійсько-туранські пустелі (останні часто називаються середньоазіатськими).
Середньоазіатські пустелі.Вони дуже різноманітні й за розташуванням і кліматом розпадаються на північні (південноказахстанські) і південні. Межею між ними є лінія, що проходить дещо південніше Аральського моря і Балхашу. У північних пустелях опади розподілені більш менш рівномірно, а в південних добре виражений весняний максимум; в результаті — в останньому випадку рясний розвиток ефемерів.
За своєю рослинністю, яка тісно пов’язана з субстратом, середньоазіатські пустелі можна підрозділити на полинові (глинисті), солянкові (солончакові), чагарникові (піщані) та ін.
Для глинистих північних пустель особливо характерні полини (Artemisia) та різні види з родини солянкових. З полинів виняткову роль відіграє Artemisia terraealbae, яка комбінується з низкою видів лободових і дає особливі типи пустель: полин — біюргун (Anabasis salsa), полин ‑ кокпек (Atriplex саnа), полин ‑ чорний саксаул (Haloxylon aphyllum) nf ін. Це ‑ украй монотонні полинові і солянково-полинові пустелі з пануванням напівчагарників та інших ксерофітів.
Чорний саксаул — це невелике дерево, цілком безлисте; воно утворює чагарники, що справляють враження невеликих лісків. За своїм зовнішнім виглядом — це типовий ксерофіт.
Цілковитий контраст становлять глинисті пустелі південних частин Середньої Азії; це ‑ своєрідні ефемерові пустелі. Рослинний покрив має мезофільний характер і весною настільки густий, що становить суцільну дернину і його можна порівняти з рослинністю на луках; ґрунт цілком просочені вологою. Влітку всі ефемери відмирають і вивітрюються, поверхня ґрунту стає майже цілком голою і сухою.
Основу дернини в ефемеровій пустелі утворюють осока (Carex pachystylis) і бульбитий тонконіг (Роа bulbosa), до яких приєднуються ефемери багаторічні і особливо однорічні. Останніх не менше 80% всіх видів.
Останнім часом деякі автори (Шенников) стали відносити ефемерові пустелі до луків. Проте луки характеризуються вегетацією протягом всієї теплої пори року, і ефемери для них абсолютно не властиві.
Солянкові (солончакові) пустелі. Цей тип пов’язаний з річковими терасами Сир-дар’ї, Аму-дар’ї, Мургаба і взагалі із зниженими місцями. Засолення відбувається головним чином за рахунок хлоридів (особливо кухонної солі). Рослинність складається з галофітів, головним чином із сукулентів; особливо поширені різні солянки (Halocnemum strobilaceum, Halostachys, Caspia, Salicornia herbacea і ін.). Зустрічається низка рослин, в яких особливі залозки на листі виділяють сольові розчини, що створюють при висиханні кристали і скориночки солей (Frankenia, Tamarix, Reamuria і ін.).
Нерідкі простори, цілком позбавлені якої б то не було рослинності.
Проте солянкові пустелі менш монотонні, ніж полинові, глинисті. Рослинність дає ряд змінних аспектів: весною — яскраво-зелена, влітку — жовта, восени — рожевих, криваво-червоних і фіолетових відтінків. Восени показується і молода зелень нових паростків.
Чагарникові (піщані) пустелі. Великі території Середньої Азії зайняті пісками: Північні Кара-Куми, Муюн-куми, прибалхашські піски, Кызыл-куми, Південні Кара-Куми та ін. Напротивагу іншим типам пустель, рослинність піщаних пустель зовсім не єбідною, оскільки тут наявний досить сприятливий водний режим: атмосферна волога швидко проникає в пісок; капілярність дуже слабка; піски мають здатністю згущувати водні пари в ґрунті у вологу.
Тому на пісках існують не лише трав'янисті рослини, але також чагарники і дерева. З чагарників — Calligonum (до 30 видів), Ammodendron (5 видів), Halimodendron, Tamarix та ін. Чудовим деревом пустель є білий саксаул (Haloxylon persicum). У квітні й травні, коли квітнуть чагарники, ці пустелі, за виразом деяких дослідників, є довершеним садом.
Окрім особливого водного режиму, піщані пустелі мають ще одну важливу особливість — їх субстрат рухомий і під дією вітру переміщується, утворюючи горби (бархани). Рослини повинні мати здатністю боротися з цією рухливістю субстрату, інакше вони будуть засипані піском. Тут наявна низка пристосувань для переміщення рослин як в горизонтальному, так і вертикальному напрямі. У першому випадку утворюється довге горизонтальне шнуроподібне коріння, в іншому — рослина переміщається все виший вище, і нове коріння виникає на верхніх частинах стебла. Залежно від міри рухливості пісків розрізняється і рослинність.
Менші простори займають інші типи пустель, наприклад, кам’яниста (гіпсова). Основна її ознака – велика або менша каменястість і сильна (до 50%) гіпсоносність. У північних кам’янистих пустелях особливо поширена полиново-боялична пустеля (полин — Salsola arbuscula, а також S. laricifolia). Полин Artemisia terrae albae на півдні змінявся A. herba albae. Основний ландшафт південних пустель – полиново-солянковий.Гіпсоносність ґрунтів дуже різко позначається на своєрідності флори — тут дуже багато ендеміків.
Центральноазіатські пустелі.Вони займають величезні простори від Паміру і Тянь-Шаню до Великого Хінгану впродовж більше 4 000 км і є припіднятою країною, що лежить на висоті 1 000—1 500 м. Ця країна майже з усіх боків обмежена горами і має винятково континентальний клімат (у Яркенді середні температури найтеплішого і найхолоднішого місяця +27,6° і -6,9°, в Урзі ‑ +17,5° і -26,2°).
Загалом рослинність дуже схожа з північними арало-каспійськими пустелями, оскільки опадів тут мало і вони випадають більш менш рівномірно. Дуже характерні полини; найкраще представлені родини лободових, хрестоцвітих, свинчаткових, складноцвітих.
Східна частина центральноазіатських пустель — Гобі, або Шамо, — також дуже бідна на види; і тут на величезних просторах панує полин. Далі на схід пустеля набуває характеру, що наближається до степу.
Південноафриканські та американські пустелі.Для більшості з них особливо характерна велика кількість крупних сукулентів: у Старому Світлі — молочаїв, у Новому — кактусів.
Особливо багаті на кактуси мексиканські пустелі; окрім кактусів, в них зустрічаються також юкки і агави (серед останніх відома Agave americana, що дає національний мексиканський напій). Кактуси різні за своєю величиною і формою: то кулясті, то у вигляді коржиків, то у вигляді циліндрів або канделябрів. Висота їх нерідко перевищує зріст людини, в інших випадках досягає 10 м і більше. Крім кактусів, зустрічаються різні колючі чагарники.
Цілком відмінна пустеля Великого басейну в південно-західній частині США. Тут панує полин — Artemisia tridentata; рослина має сіро-зелений колір і висоту до 1 м, його екземпляри розташовані так, що між ними можна вільно проходити. Інші види фізіономічно не відграють жодної ролі, і пустеля має украй одноманітний вигляд.
Серед південноафриканських пустель за своїм різко пустинним кліматом особливо виділяється пустеля Наміб, що тягнеться західним берегом Африки на північ від гирла Оранжевої ріки. Тут рослинність надзвичайно убога; серед життєвих форм панують сукуленти, особливо рід Mesembryanthemum. Та після рідкісних дощів пустеля може вкриватися строкатим килимом червоних, жовтих і білих квітів. У місцях з більш менш близьким стоянням ґрунтових вод розвивається чудова рослина Welwitschia mirabilis; інша рослина — Acanthosicyos horrida має коріння до 15 м в глибину. Ці два види є хорошими показниками відносної близькості ґрунтових вод.
Далі на схід, в глибині країни, лежить пустеля Калахарі; у більшій своїй частині вона становить трав'янисті, хоч і розріджені простори з рядом деревних форм (низка акацій тощо). Особливо звертає на себе увагу багатство родів і видів злаків.
Південноафриканська пустеля Карру за великою кількістю сукулентів подібна до мексиканських пустель і напівпустель. Серед рослинності Карру можна відрізнити такі основні життєві форми:
1) листові сукуленти — особливо мезембриантемуми (надзвичайне різноманіття видів), також численні алое, з яких деякі деревовидні, види роду Crassula і багато інших;
2) стеблові сукуленти — численні молочаї; деякі з них дуже нагадують за зовнішністю американські кактуси і є деревовидними, а також стапелії та ін.;
3) низькорослі чагарники, нерідко озброєні колючками;
4) рослини з підземними органами, що запасають воду.
Австралійські пустелі.Вони займають значні простори в центральних частинах материка. Найбідніша на опади область, звана Еремеєю (подекуди 13—15 см на рік). Рослинність перебуває у зв’язку з субстратом; сильно засолені ґрунти багаті на листові сукуленти з лободових, але тут же зустрічаються чагарники австралійського типу: акації, казуарини, евкаліпти тощо. У піщаних місцях на величезних територіях розвинена так звана спініфексова пустеля (або «Spinifex») з пануванням злаків (проте домінують види роду Triodia, лише на сході рід Spinifex); у більш знижених місцях казуарини, евкаліпти і чудові «трав'яні дерева» (Xanthorchoea).
Для австралійських посушливих областей чудово те, що у рослин дуже рідкі стеблові колючки і шпильки; саме листя стає дуже жорстким і закінчуються колючим вістрям, тобто колючість досягається іншими шляхами; злаки типу «Spinifex» також мають таке саме листя.
Для повної і диференційованої характеристики різних типів аридних екосистем треба аналізувати сезонну ритміку температур і зволоження з урахуванням співвідношення і крайніх значень цих параметрів. Різноманітність гігротермічних режимів різних аридних областей земної кулі ілюструють клімадіаграми.
Перший, найбільш виражений тип аридних екосистем формується в умовах повної або майже повної відсутності опадів. Такі екосистеми знаходимо, наприклад, в Центральній і Східній Сахарі (Адрар і Асуан). У пустинях цього типу плакорні ділянки практично позбавлені життя, яке зосереджене тільки в глибоко врізаних долинах і біля виходів ґрунтових вод. Мабуть, це єдиний тип пустинь, які повністю виправдують свою назву. А втім, і тут кілька разів на століття трапляються дощі, після яких, здавалося б, позбавлена життя рівнина вкривається бідною зеленню з пророслого насіння.
Пустинні екосистеми другого типу також практично позбавлені дощів, проте деяка кількість вологи надходить в екосистему в вигляді конденсату частих туманів. Йдеться про узбережні тропічні та субтропічні пустині Атакама і Наміб. На відміну від пустинь першого типу, прибережні пустині туманів характеризуються значно рівнішим річним ходом температур на нижчому загальному рівні. В результаті середньорічні температури звичайно не перевищують +20°C. Зволожуюча дія туману помітна передусім на навітряних схилах і гребенях. Саме тут можна бачити розріджений рослинний покрив, що включає специфічні життєві форми рослин — конденсаторів вологи туманів, а в низовинах і на вирівняних ділянках рослинності немає.
У тропічних і субтропічних областях з літнім максимумом опадів формується третій тип аридних екосистем. Прикладом може бути малга-скраб Центральної Австралії або Південна Сахара. До цього ж типу примикає смуга Сахелю, яка за характером гігротермічного режиму утворює перехідну зону до типових саван і рідколісся.
Вирівняний хід умов вегетації сприяє розвиткові розріджених рідколіссів із різних видів акацій. Характерно, що види цього роду поширені на всіх материках і входять до складу едифікаторів у більшості аридних угруповань цього типу.
Літній максимум опадів спостерігається також в аридних екосистемах четвертого типу, проте вони характеризуються наявністю холодного періоду. Звідси ясно, що екосистеми цього типу приурочені до помірних широт. Прикладом можуть бути пустині центральноазіатського типу, представлені в Казахстані і Центральній Азії. Холодний (а в ряді районів і морозний) період зумовлює затримку вегетації. У рослинному покриві переважають тривалий час вегетуючі ксерофітні напівчагарники (полини, кураї, білолізник та ін.) і чагарники (карагана, ефедра). Характерною є майже повна відсутність ефемерів.
П'ятий тип аридних екосистем являє собою напівпустиня Патагонії, що має дуже схожу з попереднім типом структуру рослинного покриву. Дуже значні відмінності в клімадіаграмах. Проте, незважаючи на це, ритміка вегетації аналогічна, що визначається передусім наявністю морозної зими. Саме з цієї причини рослинність вегетує влітку, незважаючи на порівняно жорсткі умови зволоження.
У тропічних і субтропічних широтах формується шостий тип аридних екосистем, що охоплює дуже різноманітні варіанти. Об’єднувальною ознакою може бути нерегулярний або двовершинний ритм зволоження в поєднанні з сприятливим температурним режимом, що створює можливість зимової вегетації. До цього типу належать Сонорська пустиня, деякі райони Сахари, напівпустині Верхнє і Велике Карру, колючі ксерофітні зарості Сомалі, Гран-Чако, бригелоу-скраб Північно-Східної Австралії. У рослинному покриві екосистем цього типу дуже характерні деревно-чагарникові формації, різні сукуленти, а також геофіти.
До останнього, сьомого типу аридних екосистем входять субтропічні та помірнотеплі пустині, низькотравні напівсавани, сукулентні і колючочагарникові зарості, що існують в умовах вологого зимового періоду і тривалої літньої посухи. В межах Євразії це ірано-туранські пустині і низькотравні напівсавани (ефемерові трав’янисті угруповання передгір’їв). Подібні умови спостерігаються і в інших регіонах земної кулі при переході від екстрааридних пустинь (екосистеми першого — другого типів) до твердолистяних формацій середземноморського клімату. У перехідній зоні формується пустиня сьомого типу. Аридні сукулентні угруповання з вираженим періодом зимових дощів представлені також у Малому Карру (Капська провінція). Найхарактернішим елементом угруповань з аридних екосистемах сьомого типу є ефемери і ефемероїди. У тих варіантах, які формуються в умовах м’якого зимового періоду, можливий широкий розвиток сукулентів, подібно до шостого типу, на пісках звичайні пустинні чагарники і рідколісся. Такі варіанти утворюють поступовий перехід між екосистемами шостого і сьомого типів.
Геохімічні особливості аридних областей, незважаючи на різноманітність гігротермічних умов, формуються під впливом одного провідного фактора ‑ повної або майже повної відсутності промивного режиму. Це визначає велике поширення засолених ґрунтів. Кількість гумусу дуже коливається, прямо корелюючи з продуктивністю біоценозів. Проте при всіх можливих коливаннях вміст гумусу навіть у верхніх горизонтах рідко перевищує 2—3%. Разом з тим запас поживних речовин у ґрунтах може бути досить високим, і при зрошуванні це дає змогу збирати високі врожаї. Щоправда, в цьому разі різко зростає небезпека нагромадження водорозчинних солей (передусім хлоридів натрію і магнію). Реакція середовища в ґрунтах аридних територій зазвичай зміщена в лужний бік або близька до нейтральної. Крім водорозчинних солей, відносно нагромаджуються також сполуки карбонатів кальцію і магнію, а також слабкорозчинного гіпсу (сірчанокислого кальцію).
Едафічні фактори відіграють важливу роль у класифікації і типології пустинних екосистем. Властивості субстрату іноді безпосередньо впливають на розподіл і чисельність як рослинних, так і тваринних організмів. Тому цілком закономірно, що саме пустинні екосистеми часто типізують і називають відповідно до характеру субстрату. Так, виділяють пустині піщані, глинисті, лесові, кам’янисті (галечникові та щебенисті), скельні. За більш загальними геоморфологічними характеристиками розрізняють два основних типи пустинь — акумулятивні і денудаційні. У перших нагромаджуються великі товщі пухких алювіальних і пролювіальних відкладень. Піщані відклади в акумулятивних пустинях можуть перевідкладатись вітром, утворюючи еолові форми, як пасмові, горбкуваті, пористі й барханні піски. Денудаційні пустині відносно підняті —. це плато і нагір’я з виходом корінних порід, а іноді й з розвинутою корою вивітрювання (елювіальний плащ). На схилах височин формуються делювіально-пролювіальні відклади. Серед акумулятивних пустинь за характером субстрату переважають піщані й глинисті, а серед денудаційних — щебенисті і скельні.