Структура популяции и ее виды

 

Любой популяции присуща определенная организация. Распреде­ление особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции:пространственную, половую, возрастную и т.д. Структу­ра формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важно подчеркнуть откро­венно приспособительный характер структуры популяции.

Возрастная и половая структуры популяции.Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, опреде­ляется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.

В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивнойотносится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная— группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная— особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продол­жительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у раз­ных видов. Для человека эти три возраста приблизительно одинаковы.

Имеются виды с очень простой возрастной структуройпопуляций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязви­мость таких популяций крайне высока: если в период развития насту­пают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).

В популяции со сложной возрастной структуройпредставлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанав­ливают структуру популяции.

Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.

Половыегруппировки внутри популяций формируются на базе раз­личной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функ­цию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некото­рых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком расте­ний, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.

Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отне­сти к статическим показателям популяции, определяет многое в об­щей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой ее структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций — главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество ис­пользует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.

Пространственная структура популяций.Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Од­нако каждая конкретная территория способна прокормить лишь оп­ределенное число особей. При этом очевидно, что на степень ис­пользования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.

Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занима­емого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравно­мерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичностьс незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (на­пример, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение слу­чайного, диффузноготипа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).

По типу использования пространствавсе подвижные животные подразделяются на оседлыхи кочевых.

Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к сво­ему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую террито­рию (если произошло вынужденное переселение).

Оседлому образу жизни присущ ряд биологических пре­имуществ. В частности, на знакомой территории облегчается сво­бодная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски кор­ма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходи­мости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пище­вых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрез­мерно высокой.

Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь. Это обеспечивает­ся при помощи системы различных сигналов и прямых контактов на границах владений.

Кочевой образ жизни также имеет перед оседлым определенные преиму­щества. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения оди­ночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и ста­ям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весь­ма большими. Так, табуны зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400—600 км2. На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, используемые регу­лярно в определенные сроки.

Этологическая структура популяции.Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической,или пове­денческой структуройпопуляции.

Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.

Одиночный образ жизнихарактерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненно­го цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие попу­ляции.

У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто воз­никают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.

Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искус­ственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболиз­ма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не прояв­ляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группыпонимают оптимизацию физиологических про­цессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их со­вместном существовании.

Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на при­сутствие других особей своего вида. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять по край­ней мере из 25 особей. В группах животные часто способны под­держивать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, уль­ях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный об­раз жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вмес­те, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.

Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышен­ные требования при формировании групп космонавтов, отрядов спе­циального назначения, экипажей, которые должны длительно нахо­диться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.

Семейный образ жизнирезко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — забота одного из ро­дителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспи­тываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступле­ния их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, ма­теринского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.

При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто со стороны и самца, и самки) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливания потомства.

Колония.Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).

Значительно более сложная форма колонии — поселения живот­ных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются со­обща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдель­ных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищника пти­цей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.

Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи.Здесь насекомые вы­полняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдель­ных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.

Стая.Это временное объединение животных одного вида (насе­комых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общ­ностью места обитания или размножения. Стайность облегчает вы­полнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.

Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидера­ми, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьи стаи образуются зи­мой для групповой охоты. В этом случае зверям удается справиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на кото­рых в одиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В про­цессе групповой охоты вожак стаи «организует» засады, захват жерт­вы в кольцо и другие действия, что требует согласованности и коор­динации действий всех членов стаи.

Стадо— это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения «доминирования (главенства) — подчинения», которые обусловлены индивидуальны­ми различиями между особями.

Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, рас­положении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.

В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доми­нирования — подчинения» заключается в создании согласованного по­ведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут в первую очередь более слабые, подчи­ненные особи, но тем не менее под защитой группы они все же име­ют больше шансов выжить, нежели в одиночку.

Внутривидовая конкуренция.Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой. Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в террито­риальном поведении, когда животное защищает место своего гнездо­вания и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.

Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает суще­ствование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слиш­ком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зави­симости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.

В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной ов­сянки один экологический подвид размещается на прибрежных со­лончаках, другой — на сухих холмах.

У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм,т.е. поедание себе подоб­ных. Он наиболее развит у хищных рыб-щук, окуней, трески, нава­ги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Напри­мер, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.

Паразитированиена себе подобных, т.е. внутривидовой парази­тизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» сам­цов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.

 

Динамика популяций

Динамика популяции— это процессы изменений ее основных био­логических показателей во времени. При этом особое значение в изу­чении этой динамики придается изменениям численности особей, био­массы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике.

Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болез­ни) происхождения. В таком случае, конечно, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упо­минавшегося биотического или репродуктивного потенциала.

Значение биотического потенциала чрезвычайно различается у раз­ных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд. икринок.

В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью средыдля конкретных популяций. Например, ело­вый лес — более емкая среда для белок, нежели смешанный с бере­зами, поскольку основная пища этих зверьков — семена шишек.

Обратное понятию емкости среды является понятие сопротивление среды. Под этим термином понимают совокупность всех «ограничи­телей» роста популяции (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность, присутствие хищников, паразитов, нехватка пиши и т.п.). Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые осо­би, больше других страдающие от нападения хищников, болезней, не­достатка воды и пищи или других неблагоприятных условий. Оно сни­жает темпы пополнения популяции, хотя скорость размножения может остаться прежней. При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции.Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем об­новления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исче­зают в результате смерти и эмиграции. Если интенсивности рождае­мости и смертности сбалансированы, то формируется стабильнаяпо­пуляция, и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода.

Во многих случаях имеет место превышение, подчас существен­ное, рождаемости над смертностью, тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущейпопуляции может служить колорадский жук, который за относительно короткий пери­од пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно пра­вилу пищевой корреляции (Уинни-Эдварде), в ходе эволюции сохра­няются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. От­ступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она стано­вится сокращающейся.

Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость — повышаться. В опре­деленный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а пос­ле становится растущей.

Гомеостаз популяции.В природных условиях численность попу­ляций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в не­сколько раз, в популяциях насекомых — в 40—50 раз, а в особо бла­гоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).

Кроме указанных нерегулярныхколебаний у ряда организмов вы­явлены периодическиеколебания численности с относительно посто­янной длительностью цикла, например связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.

Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся, прежде всего, абиотические факторы. Продолжи­тельная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать рез­кому снижению численности самых разных популяций, причем неза­висимо от их первоначальной плотности.

К зависящимот плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кор­мом, инфекции и др.). в ряде случаев имеет место монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотно­сти может быть и более сложной. Ученые обнаружили, что даже у таких медленно размножающих­ся животных, как африканские слоны, прослеживается связь осо­бенностей размножения с численностью и плотностью популяций. Так, в некоторых заповедниках африканского континента, где на­считывалось по 2—3 особи на площади 2,5 м2, интервалы между рода­ми у слоних составляли около трех лет, а возраст достижения моло­дыми половой зрелости — около 12 лет. После принятия более эф­фективных мер по охране слонов численность их возросла до 6—7 на ту же площадь. Однако самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые стали размножаться только в 18 лет.

Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способ­ствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к сред­нему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержа­нию ее на определенном уровне.

Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазомпопуляции. В основе этого важ­нейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение пли уменьшение числа членов популяции, к ко­торой эта особь принадлежит.

Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологи­ческой спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе услов­ных рефлексов.

На рис. 1 представлена схема поддержания гомеостаза живот­ных, регулируемого доступностью пищевых ресурсов. При этом возни­кает так называемая отрицательная обратная связь:повышение плот­ности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность.

 

 

Рис.1. Пример саморегуляции популяции

 

Итак, можно утверждать, что регуляция численности видов в природе обеспечивается, как правило, множественными связями. Удобно проследить это на примере насекомых. При умеренных тем­пах размножения численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и т.д.). Одна­ко с увеличением скорости роста, когда вышеуказанные хищники-регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйца и личинки. Когда и паразиты «не успевают» за бурным размножением популя­ции, создается в конечном итоге такая высокая плотность, при кото­рой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний. При еще более высокой плотности вступает в силу внут­ривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый ха­рактер, вплоть до взаимного уничтожения (вспомните известное вы­ражение «пауки в банке»).

Вышеизложенное говорит о том, что популяции присуще важ­нейшее свойство — саморегуляция.Она осуществляется действующи­ми в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными си­лами: способностью к размножению и зависящей от плотности попу­ляции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.

В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является уже упоминавшаяся ранее стресс-реакция.При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: нервно-психический(имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате пере­уплотнения популяции); тепловой; шумовойи др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое яв­ление носит название стресс-синдрома.В стрессовом состоянии не­которые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение. У самок часто наруша­ется овуляция, подчас происходит рассасывание эмбрионов, гаснет инстинкт заботы о потомстве. Тем не менее важно подчеркнуть, что даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется вос­становление численности популяции в пределах оптимума в относи­тельно короткие сроки.

Таким образом, популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. В работах по рациональному использованию природных ресурсов широко используется учение о популяциях. Учет и прогноз численности промысловых животных, рыб и вредных насекомых проводят в пределах популяций, основанный на учении о динамике популяций и их изучении в природе.

 

СИНЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ)