Структура популяции и ее виды
Любой популяции присуща определенная организация. Распределение особей по территории, соотношение групп особей по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают соответствующую структуру популяции:пространственную, половую, возрастную и т.д. Структура формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств видов, а с другой — под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Поэтому важно подчеркнуть откровенно приспособительный характер структуры популяции.
Возрастная и половая структуры популяции.Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.
В любой популяции можно условно выделить три экологические группы: предрепродуктивную, репродуктивную, пострепродуктивную. К предрепродуктивнойотносится группа особей, возраст которых не достиг способности к воспроизведению; репродуктивная— группа, способная воспроизводить новые особи; наконец, пострепродуктивная— особи, которые по ряду причин утратили способность участвовать в воспроизведении новых поколений. По отношению к общей продолжительности жизни длительность этих возрастов сильно меняется у разных видов. Для человека эти три возраста приблизительно одинаковы.
Имеются виды с очень простой возрастной структуройпопуляций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).
В популяции со сложной возрастной структуройпредставлены все возрастные группы, одновременно живут несколько поколений. Так, в стадах слонов, например, есть и новорожденные, и подростки, и молодые крепнущие животные, и способные к размножению самцы и самки, и старые особи. Такие популяции не подвержены резким колебаниям численности. Экстремальные внешние условия могут изменить их возрастной состав за счет гибели наиболее слабых, но самые устойчивые возрастные группы выживают и затем восстанавливают структуру популяции.
Очевидно, что человек, рассматриваемый как биологический вид, имеет сложную структуру популяций.
Половыегруппировки внутри популяций формируются на базе различной морфологии (формы и строения тела) и экологии различных полов. Отличие самцов от самок затрагивает не только строение и функцию половой системы, но и морфологию в целом (рога у самцов и отсутствие их у самок; крылатые самцы и бескрылые самки у некоторых насекомых; яркое оперение самцов и скромное у самок, и т.д.). Часто встречается различие самцов и самок по характеру и виду пищи. Так, у многих комариных самцы питаются нектаром или соком растений, а самки — кровью жертв. Разный пищевой рацион самцов и самок имеет место у ряда млекопитающих, птиц, рыб.
Соотношение возрастных и половых групп, которые можно отнести к статическим показателям популяции, определяет многое в общей жизнеспособности и темпах роста популяции, является важной характеристикой ее структуры. Тщательный и постоянный анализ возрастного и полового состава популяций — главное условие для прогнозирования численности тех видов, которые человечество использует в дикой природе или с которыми вынуждено бороться.
Пространственная структура популяций.Пространство, которое занимает популяция, дает ей необходимые для жизни условия. Однако каждая конкретная территория способна прокормить лишь определенное число особей. При этом очевидно, что на степень использования доступных природных ресурсов влияет не только общая численность популяции, но и размещение особей в пространстве.
Изредка в природе встречается почти равномерное упорядоченное распределение особей на занимаемой территории, например в чистых зарослях некоторых растений. Однако в силу неоднородности занимаемого пространства, а также некоторых особенностей биологии видов чаще всего члены популяции распределяются в пространстве неравномерно. При этом существуют два крайних варианта неравномерного размещения членов популяции: 1) четко выраженная мозаичностьс незанятым пространством между отдельными скоплениями особей (например, гнездовья грачей в рощах или парках); 2) распределение случайного, диффузноготипа, когда члены популяции более или менее независимы друг от друга и обитают в относительно однородной для них среде (например, размещение мучных хрущаков в муке).
По типу использования пространствавсе подвижные животные подразделяются на оседлыхи кочевых.
Оседлые животные отличаются инстинктами привязанности к своему участку, стремлением вернуться на хорошо знакомую территорию (если произошло вынужденное переселение).
Оседлому образу жизни присущ ряд биологических преимуществ. В частности, на знакомой территории облегчается свободная ориентация, животное тратит меньше времени на поиски корма, быстрее находит укрытие от врага, а также может при необходимости создавать запасы пищи (белка, сурок, полевая мышь). В то же время оседлый образ жизни угрожает быстрым истощением пищевых ресурсов, если, например, плотность популяции становится чрезмерно высокой.
Даже в случае территориального обособления члены популяции поддерживают друг с другом определенную связь. Это обеспечивается при помощи системы различных сигналов и прямых контактов на границах владений.
Кочевой образ жизни также имеет перед оседлым определенные преимущества. Прежде всего, кочевые животные не зависят от запасов корма на конкретной территории. Однако постоянные передвижения одиночных особей способствуют учащению гибели от хищников. Именно поэтому кочевой образ жизни, как правило, свойствен стадам и стаям. При этом территории перемещения многих видов могут быть весьма большими. Так, табуны зебр в Серенгети в период сухого сезона кочуют на участке в 400—600 км2. На данной территории имеются определенные места отдыха, пастьбы и водопоев, используемые регулярно в определенные сроки.
Этологическая структура популяции.Систему взаимоотношений между членами одной популяции называют этологической,или поведенческой структуройпопуляции.
Формы совместного существования особей в популяции весьма различны. Ниже рассмотрены наиболее характерные.
Одиночный образ жизнихарактерен для многих видов (например, ежи, сомы, щуки и т.д.), но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Поэтому абсолютно одиночного существования организмов в природе не встречается, иначе погибли бы соответствующие популяции.
У видов с преимущественно одиночным образом жизни часто возникают временные скопления — в местах зимовок, а также в период перед размножением. Так, божьи коровки осенью образуют целые гроздья в сухой подстилке возле пней и комлей деревьев.
Проживание в группе себе подобных отражается на протекании многих физиологических процессов в организме животного. У искусственно изолированных особей заметно меняется уровень метаболизма (обмена веществ), быстрее тратятся резервные вещества, не проявляется целый ряд инстинктов и ухудшается общая жизнеспособность. Под эффектом группыпонимают оптимизацию физиологических процессов, ведущую к повышению жизнеспособности особей при их совместном существовании.
Эффект группы проявляется как реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. Известно, что для выживания африканских слонов стадо должно состоять по крайней мере из 25 особей. В группах животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Так, голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц. Достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к яйцекладке.
Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных искусственно заставить жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, повышаются энергозатраты на поддержание жизнедеятельности. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися в одиночестве.
Изложенное позволяет понять, почему предъявляются повышенные требования при формировании групп космонавтов, отрядов специального назначения, экипажей, которые должны длительно находиться в замкнутом пространстве, либо длительно общаться друг с другом. При удачном подборе в таком коллективе явно проявляется «эффект группы» и он успешно справляется с поставленной задачей.
Семейный образ жизнирезко усиливает связи между родителями и их потомством. Известное проявление этого — забота одного из родителей об отложенных яйцах или кормление самцом самки. При этом заботы о птенцах продолжаются до поднятия их на крыло, а у ряда крупных млекопитающих (медведей, тигров) детеныши воспитываются в семейных группах в течение нескольких лет, до наступления их половой зрелости. В зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход за потомством, различают семьи отцовского, материнского и смешанного типа. Отметим, что в семьях с устойчивым образованием пар обычно оба родителя принимают участие в охране и выкармливании молодняка.
При семейном образе жизни территориальное поведение животных выражено наиболее ярко. Присущие ему различные сигналы, маркировка, ритуальные формы угрозы и даже прямая угроза (часто со стороны и самца, и самки) обеспечивают владение участком, размеры и пищевая емкость которого достаточна для выкармливания потомства.
Колония.Будучи групповым поселением оседлых животных, она может существовать как длительно, так и возникать лишь на период размножения (грачи, чайки, гагары и т.п.).
Значительно более сложная форма колонии — поселения животных, в которых отдельные их жизненные функции выполняются сообща. Это в свою очередь повышает вероятность выживания отдельных особей. Так, тревога, поднятая любой заметившей хищника птицей, мобилизует остальных и им сообща удается его отогнать.
Некоторые общественные насекомые — пчелы, муравьи, термиты организуют весьма сложные колонии — семьи.Здесь насекомые выполняют сообща много основных функций: защиты, размножения, обеспечения кормом себя и потомства, строительства и т.п., для чего осуществляют обязательное разделение труда и специализацию отдельных особей, в том числе разных возрастных групп. При этом члены колонии постоянно обмениваются информацией друг с другом.
Стая.Это временное объединение животных одного вида (насекомых, птиц, рыб, реже млекопитающих и др.), связанное с общностью места обитания или размножения. Стайность облегчает выполнение каких-либо функций в жизни вида, например, защиты от врагов, добычи пищи, миграции.
Исходя из способа координации действий, стаи подразделяются на два вида: 1) без выраженного лидера (обычно у рыб); 2) с лидерами, на которых ориентируются остальные особи (стаи крупных птиц и млекопитающих, например волков). Волчьи стаи образуются зимой для групповой охоты. В этом случае зверям удается справиться с крупными копытными (например взрослым лосем), охота на которых в одиночку часто заканчивается гибелью самого хищника. В процессе групповой охоты вожак стаи «организует» засады, захват жертвы в кольцо и другие действия, что требует согласованности и координации действий всех членов стаи.
Стадо— это группа диких или домашних животных одного вида, обитающая на какой-либо территории (например, стадо оленей) или акватории. В стаде осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. При этом основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения «доминирования (главенства) — подчинения», которые обусловлены индивидуальными различиями между особями.
Иерархически организованному стаду свойствен закономерный порядок перемещения, определенная организация при защите, расположении на местах отдыха и т.п. Так, при передвижении стада павианов в центре, в наибольшей безопасности, находятся самки с детенышами или беременные, по краям вожаки, молодые самцы и неразмножающиеся самки. Впереди и позади стада располагаются крупные самцы, готовые отразить нападение хищника.
В биологическом аспекте смысл иерархической системы «доминирования — подчинения» заключается в создании согласованного поведения группы, которое выгодно для всех ее членов. Осуществив своеобразную «расстановку сил», животные уже не тратят лишней энергии на конфликты между отдельными особями, а группа в целом получает преимущества, подчиняясь наиболее сильным и опытным индивидуумам. Конечно, в экстремальных условиях (например, при отсутствии кормов), гибнут в первую очередь более слабые, подчиненные особи, но тем не менее под защитой группы они все же имеют больше шансов выжить, нежели в одиночку.
Внутривидовая конкуренция.Очевидно, что внутривидовая конкуренция в корне отличается от межвидовой. Внутривидовая конкуренция проявляется, например, в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования и известную площадь в его округе. Так, в период размножения самец колюшки охраняет определенную территорию, на которую, кроме своей самки, не допускает ни одной особи своего вида.
Другим проявлением внутривидовой конкуренции выступает существование социальной иерархии, которая характеризуется наличием особей доминирующих и подчиненных. У растений конкуренция касается главным образом света и воды. В первом случае растения при слишком большой густоте затеняют друг друга, что приводит к гибели их значительного числа. У деревьев формируется различный вид в зависимости от того, растут ли они в лесу или отдельно от других деревьев.
В ряде случаев внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, когда последний распадается на несколько популяций, занимающих разные территории. Так, у саванной овсянки один экологический подвид размещается на прибрежных солончаках, другой — на сухих холмах.
У представителей одного и того же вида животных встречается и такое редкое явление, как каннибализм,т.е. поедание себе подобных. Он наиболее развит у хищных рыб-щук, окуней, трески, наваги и др. В условиях обостренной конкуренции за пищу или воду каннибализм проявляется подчас и у нехищных животных. Например, личинки майского жука, которые помещены в сухую почву, могут поедать друг друга.
Паразитированиена себе подобных, т.е. внутривидовой паразитизм, встречается нечасто, оно характеризует в основном отношения разных полов. Так, самки глубоководных рыб-удильщиков носят на себе значительно более мелких самцов, которые прирастают ртом к их телу и питаются как паразиты. Внутривидовой паразитизм имеет приспособительное значение, поскольку наличие «карманных» самцов исключает необходимость затраты энергии на встречу полов, а также снижает остроту конкуренции из-за пищи в условиях общего недостатка кормов на больших глубинах.
Динамика популяций
Динамика популяции— это процессы изменений ее основных биологических показателей во времени. При этом особое значение в изучении этой динамики придается изменениям численности особей, биомассы и популяционной структуры. Динамика популяции — одно из наиболее значимых биологических и экологических явлений. Образно говоря, жизнь популяции проявляется в ее динамике.
Любая популяция способна (теоретически) к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды абиотического (прежде всего климат) и биотического (конкуренция, хищники, паразиты, болезни) происхождения. В таком случае, конечно, скорость роста популяции будет определяться величиной ранее упоминавшегося биотического или репродуктивного потенциала.
Значение биотического потенциала чрезвычайно различается у разных видов. Так, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, а луна-рыба откладывает до 3 млрд. икринок.
В природе, однако, рост численности популяций любого вида никогда не бывает бесконечным, поскольку ресурсы, за счет которых существуют виды, на любой территории имеют пределы. Эти пределы называют емкостью средыдля конкретных популяций. Например, еловый лес — более емкая среда для белок, нежели смешанный с березами, поскольку основная пища этих зверьков — семена шишек.
Обратное понятию емкости среды является понятие сопротивление среды. Под этим термином понимают совокупность всех «ограничителей» роста популяции (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность, присутствие хищников, паразитов, нехватка пиши и т.п.). Наиболее сильно сопротивление среды действует на молодые особи, больше других страдающие от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий. Оно снижает темпы пополнения популяции, хотя скорость размножения может остаться прежней. При более суровых условиях гибнет и часть взрослых особей. Таким образом, рост, снижение или постоянство численности популяции зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).
Стабильные, растущие и сокращающиеся популяции.Популяция приспосабливается к изменениям условий среды обитания путем обновления и замещения особей. Последние появляются в популяции вследствие рождения и иммиграции (вселения пришельцев), а исчезают в результате смерти и эмиграции. Если интенсивности рождаемости и смертности сбалансированы, то формируется стабильнаяпопуляция, и ее численность и ареал обитания сохраняются на одном уровне. Однако в природе нет ни одной популяции, сохраняющейся неизменной на протяжении более или менее длительного периода.
Во многих случаях имеет место превышение, подчас существенное, рождаемости над смертностью, тогда численность популяции растет, иногда так быстро, что может наступить вспышка массового размножения. В качестве примера такой растущейпопуляции может служить колорадский жук, который за относительно короткий период пересек Атлантический океан, быстро расселился во Франции, достиг Украины, Беларуси и занял значительные территории России.
Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования, что вызывается ее переуплотнением. Согласно правилу пищевой корреляции (Уинни-Эдварде), в ходе эволюции сохраняются только те популяции, скорость размножения которых скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания. Отступление от этого правила ведет к тому, что популяция остается без пищи и вымирает или снижает темпы размножения, т.е. она становится сокращающейся.
Необходимо подчеркнуть, что безгранично популяция сокращаться не может. При достижении определенной численности популяции смертность начинает падать, а плодовитость — повышаться. В определенный момент времени интенсивность смертности и рождаемости выравнивается, популяция переходит в стабильное состояние, а после становится растущей.
Гомеостаз популяции.В природных условиях численность популяций испытывает постоянные колебания, их амплитуда и период зависят от особенностей вида и условий среды обитания. Так, у многих крупных позвоночных численность обычно колеблется в несколько раз, в популяциях насекомых — в 40—50 раз, а в особо благоприятных условиях возникают резкие вспышки численности, когда она возрастает в миллионы раз (саранча).
Кроме указанных нерегулярныхколебаний у ряда организмов выявлены периодическиеколебания численности с относительно постоянной длительностью цикла, например связанные с периодическими колебаниями активности Солнца.
Факторы, которые влияют на численность популяции, разделяют на независящие и зависящие от ее плотности. Установлено, что к первым относятся, прежде всего, абиотические факторы. Продолжительная засуха, суровая зима, ураган и т.п. могут способствовать резкому снижению численности самых разных популяций, причем независимо от их первоначальной плотности.
К зависящимот плотности относится подавляющее большинство биотических факторов (конкуренция, хищники, обеспеченность кормом, инфекции и др.). в ряде случаев имеет место монотонная зависимость: с повышением плотности популяции сильнее влияют указанные факторы. Так, чем выше плотность популяции растений, тем сильнее они затеняют друг друга. Однако зависимость от плотности может быть и более сложной. Ученые обнаружили, что даже у таких медленно размножающихся животных, как африканские слоны, прослеживается связь особенностей размножения с численностью и плотностью популяций. Так, в некоторых заповедниках африканского континента, где насчитывалось по 2—3 особи на площади 2,5 м2, интервалы между родами у слоних составляли около трех лет, а возраст достижения молодыми половой зрелости — около 12 лет. После принятия более эффективных мер по охране слонов численность их возросла до 6—7 на ту же площадь. Однако самки стали приносить детенышей раз в 5—6 лет, а молодые стали размножаться только в 18 лет.
Особенностью зависящих от плотности факторов является то, что их воздействие обычно сглаживает колебания численности, способствуя при возрастании плотности популяций возвращению ее к среднему уровню. Следовательно, эти факторы действуют как еще один механизм регуляции численности, который способствует поддержанию ее на определенном уровне.
Способность популяции поддерживать определенную численность своих особей называется гомеостазомпопуляции. В основе этого важнейшего, эволюционно приобретенного свойства лежат изменения физиологических особенностей, роста, поведения каждой особи в ответ на увеличение пли уменьшение числа членов популяции, к которой эта особь принадлежит.
Механизмы популяционного гомеостаза определяются экологической спецификой вида, его подвижностью, степенью воздействия хищников, паразитов и др. У одних видов они могут проявляться в жесткой форме, что приводит к гибели избытка особей, у других — в смягченной, например в понижении плодовитости на основе условных рефлексов.
На рис. 1 представлена схема поддержания гомеостаза животных, регулируемого доступностью пищевых ресурсов. При этом возникает так называемая отрицательная обратная связь:повышение плотности популяции усиливает действие механизмов, снижающих эту плотность.
Рис.1. Пример саморегуляции популяции
Итак, можно утверждать, что регуляция численности видов в природе обеспечивается, как правило, множественными связями. Удобно проследить это на примере насекомых. При умеренных темпах размножения численность популяции сдерживается многоядными хищниками (птицами, пауками, другими насекомыми и т.д.). Однако с увеличением скорости роста, когда вышеуказанные хищники-регуляторы уже не успевают выедать прирост, возрастает влияние специализированных по видам паразитов и наездников, которым при повышении численности хозяев легче находить их яйца и личинки. Когда и паразиты «не успевают» за бурным размножением популяции, создается в конечном итоге такая высокая плотность, при которой резко возрастает вероятность распространения инфекционных заболеваний. При еще более высокой плотности вступает в силу внутривидовая конкуренция, которая может принять крайне острый характер, вплоть до взаимного уничтожения (вспомните известное выражение «пауки в банке»).
Вышеизложенное говорит о том, что популяции присуще важнейшее свойство — саморегуляция.Она осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами: способностью к размножению и зависящей от плотности популяции реакции, напротив, ограничивающей воспроизводство.
В последнее время установлено, что важным механизмом регуляции численности, который срабатывает в переуплотненной популяции, является уже упоминавшаяся ранее стресс-реакция.При воздействии на популяцию какого-то сильного раздражителя, она отвечает на него неспецифической реакцией, называемой стрессом. Многообразие живой природы порождает и много форм стресса: нервно-психический(имеет место при несовместимости индивидуумов в группе или в результате переуплотнения популяции); тепловой; шумовойи др. Так, в результате переуплотнения популяции у отдельных особей возникают существенные физиологические изменения, приводящие к резкому сокращению рождаемости и увеличению смертности. У млекопитающих такое явление носит название стресс-синдрома.В стрессовом состоянии некоторые животные становятся настолько агрессивными, что у них почти полностью прекращается размножение. У самок часто нарушается овуляция, подчас происходит рассасывание эмбрионов, гаснет инстинкт заботы о потомстве. Тем не менее важно подчеркнуть, что даже чрезвычайно высокая плотность или смертность не вызывают резких нарушений в структуре популяции. Этим гарантируется восстановление численности популяции в пределах оптимума в относительно короткие сроки.
Таким образом, популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. В работах по рациональному использованию природных ресурсов широко используется учение о популяциях. Учет и прогноз численности промысловых животных, рыб и вредных насекомых проводят в пределах популяций, основанный на учении о динамике популяций и их изучении в природе.
СИНЭКОЛОГИЯ (ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ)