ГЛАВА IV ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
ТЕОРИИ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЦВЕТКА
Древнейшие ископаемые цветки достоверно известны, начиная с середины мелового периода. Относительно происхождения обоеполого цветка существуют различные гипотезы. Наиболее распространена и хорошо обоснована стробилярная (от греч. strobilos - шишка хвой- ная) гипотеза, согласно которой цветок - это метаморфизированный укороченный спороносный побег, первоначально напоминавший обоеполую шишку вымерших голосеменных. Мегаспорофиллы в процессе метаморфоза превратились в плодолистики, а микроспорофиллы - в тычинки. Многие исследователи связывают эти видоизменения с приспособлением покрытосеменных к насекомоопылению (энтомофилии).
ЦВЕТОК
Цветок - орган семенного размножения покрытосеменных растений. Он представляет собой видоизмененный укороченный спороносный побег ограниченного роста, приспособленный для образования микро- и мегаспор, гамет и для перекрестного опыления. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не непосредственно на семязачаток, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.
По месторасположению цветок может быть верхушечным или боковым, т.е. выходит из пазухи прицветного листа (прицветника). Цветок состоит из стеблевой (цветоножка, цветоложе), листовой (чашелистики, лепестки) и генеративной (тычинки, пестики) частей. Цветок прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим. Верхняя расширенная часть цветоножки, к которой прикрепляются все части цветка, называется цветоложем. Форма его бывает различной: плоское цветоложе (пион), выпуклое полушаровидное (лютик, ветреница), удлиненное коническое (магнолия, горицвет, малина, земляника, гравилат), вогнутое (миндаль) (рис. 4.1.). У некоторых растений в результате срастания цветоложа и нижних частей покрова и тычинок образуется гипантий. Его форма может быть блюдцевидной (смородина альпийская); шаровидной (роза морщинистая), кувшинчатой (роза коричная), бокаловидной (мушмула японская, таволга дубровколистная), воронковидной (вишня мелкоплодная).
Рис. 4.1. Формы цветоложа и различное положение завязи в цветке:
1 - плоское; 2 - вогнутое; 3 - стенки завязи срастаются со стенками вогнутого цветоложа; 4 - выпуклое; 1, 2, 4 - верхнее положение завязи в цветке; 3 - нижнее положение завязи в цветке
Гипантий иногда участвует в образовании плода (шиповник) и характерен для представителей семейства Розовые.
Одни части цветка считаются стерильными - это чашелистики, лепестки, а другие репродуктивными - это пестики и тычинки. Стерильные части выполняют защитную функцию и иногда могут (частично или полностью) отсутствовать, а репродуктивные приспособились к спороношению. Цветок, содержащий тычинки и пестики, называют обоеполым. Большинству покрытосеменных (более 70%) свойственны обоеполые цветки. Но цветки могут быть однополыми - содержать только тычинки или только пестик. У однодомных растений однополые цветки могут находиться на одном экземпляре (кукуруза, дуб, огурец), у двудомных (крапива двудомная, тополь, осина) тычиночные или пестичные цветки - на разных экземплярах.
Околоцветник
Околоцветник - стерильная часть цветка, является его покровом, защищающим более нежные части - тычинки и пестики. Околоцветник бывает двойным, тогда он состоит из чашечки (Са - calyx) и венчика (Со - corolla), и простым (Р - perigonium), тогда он может быть чашечковидным или венчиковидным, состоящим и в том, и в другом случае из листочков простого околоцветника (рис. 4. 2).
Рис. 4.2. Схема строения цветка:
1 - цветоножка; 2 - прицветник; 3 - цветоложе; 4 - подчашка; 5 - чашечка; 6 - венчик; 7 - тычиночные нити; 8 - пыльник тычинки; 9 - пыльца; 10 - рыльце пестика; 11 - столбик пестика; 12 - завязь пестика; 13 - семязачаток
Чашечка образует наружный круг околоцветника и состоит из совокупности чашелистиков, стоящих в формуле цветка на первом месте. Чашелистики возникли в процессе эволюции из верховых листьев эпидермы. Они покрыты эпидермой с кутином, для которой характерно наличие устьиц и трихом. Чашечка может быть раздельно-листная, состоящая из свободных чашелистиков (лютик, вишня), и сростнолистная - из сросшихся между собой на большем или меньшем протяжении чашелистиков (картофель, наперстянка, горох). В сростнолистной чашечке выделяют трубку чашечки с зубцами, лопастями и долями - в зависимости от степени срастания чашелистиков. Если любые части цветка срастаются, то в формуле цветка количество срастающихся элементов берется в скобки. Чашечка называется двугубой, если она расчленена на 2 неравные части, каждая из которых именуется губой (шалфей, шлемник). Иногда чашечка имеет 2 круга чашелистиков (земляника, лапчатка), в этом случае наружный круг называется подчашием.
Главная функция чашечки - защита внутренних частей цветка до раскрытия бутона. Как правило, чашечка сохраняется и во время цветения, но иногда опадает при распускании цветка (маковые). У многих растений она остается при плодах и после цветения. Например, у яснотковых служит вместилищем для дробного плода, а у астровых превращена в хохолок (паппус), способствующий переносу плодов ветром. Чашечка, как правило, зеленого цвета, но иногда ярко окрашена и выполняет роль венчика, который в этом случае нередко редуцирован до нектарников (живокость, аконит, морозник). В некоторых случаях чашечка слабо развита (например, в семействах Зонтичные, Сложноцветные, Валериановые).
Венчик, состоящий из совокупности лепестков, образует следующий круг в цветке за чашечкой и в формуле цветка обозначается Со. Венчик может быть свободнолепестным и спайнолепестным. Обычно он ярко окрашен, что привлекает насекомых-опылителей. Именно венчик создает облик цветка. В процессе эволюции лепестки произошли из потерявших пыльники тычинок. У лепестков могут развиваться различные трихомы, простые и железистые волоски, чешуйки и др.
Простой околоцветник (Perigonium) состоит из совокупности однородных листочков. Околоцветник, состоящий из зеленых листочков, называют чашечковидным (семейство Злаковые), из окрашенных в любой другой цвет - венчиковидным (тюльпан). Он может быть раздельнолистным (тюльпан, лук, ветреница) и сростнолист- ным (ландыш, купена). Околоцветник может быть редуцирован и представлен в виде щетинок (камыш) или волосков (пушица), а может отсутствовать (ива, тополь). Цветок, лишенный покрова, называется беспокровным, или голым. Редукция околоцветника, как полагают, связана с приспособлением к ветроопылению. Для насекомоопыляемых растений характерно наличие нектарников, содержащих главным образом сахара; они разнообразны по происхождению и форме.
У большинства растений части цветка образуют хорошо заметные круги (циклы). Наиболее распространены 5- и 4-, т.е. пента- и тетрациклические цветки. Число частей цветка в каждом круге может быть различным. В зависимости от этого цветки бывают: 5-членные (пятимерные) - у большинства двудольных; реже - 2- или 4-членные (маковые, капустные); 3-членные (трехмерные) - у большинства однодольных. Иногда число кругов и членов в них увеличивается (у садовых форм). У большинства покрытосеменных все части цветка расположены на цветоложе в виде концентрических кругов (цветок круговой, циклический). В других случаях (магнолия, купальница, ветреница) они расположены по спирали (цветок спиральный, ациклический). Иногда одни части цветка расположены в кругах, другие - по спирали (цветок полукруговой, гемициклический). В последних околоцветник имеет циклическое, а тычинки и пестики - спиральное расположение (лютик) или чашечка - спиральное, а остальные части цветка - циклическое (шиповник).
По особенностям симметрии цветки делят на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести много плоскостей симметрии (зонтичные, капустные); их обозначают в формуле цветка как *; и зигоморфные (бобовые, злаковые), через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (↑) (см. рис. 4.3). Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).
Рис. 4.3. Актиноморфные (1) и зигоморфные (2) цветки
Андроцей(Androeceum)
Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (А). Они обычно располагаются в 1-2 круга. Как правило, число тычинок постоянно для всего вида. Тычинки могут быть свободными или сросшимися. Различают разные типы андроцея: однобратственный - все тычинки в цветке срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный - тычинки срастаются в 2 группы (у многих бобовых 9 тычинок срастаются, а 1 остается свободной); многобратственный - многочисленные тычинки цветка срастаются в несколько групп (зверобой, магнолия); братственный - тычинки остаются несросшимися. По длине тычинки бывают равные, если они одной длины (тюльпан), неравные - разной длины (водосбор олимпийский), двусильные, если из 4 тычинок 2 длинные, а 2 короткие (яснотковые); трехсильные, если из 6 тычинок 3 более длинные (нарцисс гибридный); четырехсильные, если из 6 тычинок 4 более длинные (капустные).
В некоторых цветках андроцей вообще отсутствует - это так называемые женские однополые цветки, а в однополых мужских цветках есть только тычинки. Каждая тычинка состоит из суженной части - тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и расширенной части - пыльника (см. рис. 4.4). Пыльник покрыт эпидермой, под которой располагается слой клеток - эндотеций (фиброгзный слой), способствующий вскрытию гнезд пыльника. Он состоит из 2 половинок, соединенных связником, т.е. продолжением тычиночной нити. Каждая половинка несет 2 пыльцевидных гнезда, называемые пыльцевыми мешками (микроспрорангиями). Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльнике перегородки между гнездами часто не выявляются. Самый внутренний слой, выстилающий полость гнезда, называется тапетумом. Содержимое клеток тапетума идет на питание микроспор. Многие ученые считают, что тычинки эволюционно представляют собой редуцированные микроспорофиллы вымерших голосеменных растений.
Рис. 4.4. Тычинка и строение пыльника:
А - тычинка: 1 - нить тычинки; 2 - пыльник; 3 - связник; 4 - гнезда пыльника; Б - вскрывающийся пыльник: 1 - эпидерма; 2 - фиброзный слой; 3 - проводящий пучок связника
Гинецей(Gynoeceum)
Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греч. gyne - женщина).
Плодолистики представляют собой мегаспорофиллы, несущие семязачатки.
Строение пестика. Пестик возникает из плодолистика или плодолистиков вследствие срастания их краев и представляет собой элемент генеративной части цветка, несущий один или несколько семязачатков. С современной точки зрения плодолистики произошли из мегаспорофиллов древних голосеменных. В целом пестик по конструкции представляет собой новый орган, которого не было у голосеменных растений. Каждый пестик состоит из рыльца, столбика и разросшейся завязи. Пестик может быть простым, состоящим из одного плодолистика, и сложным - из нескольких сросшихся плодолистиков (рис. 4.5).
Рис. 4.5. Гинецей:
А-В - ценокарпий (А - махорка, Б - ива, В - мак); Г - апокарпий (сусак);
1 - завязь; 2 - столбик; 3 – рыльце
Рыльце - расширенная часть на верхушке столбика, предназначенная для принятия пыльцы. На поверхности рыльца имеются различные приспособления для восприятия пыльцы: выросты в виде сосочков, короткие, густо переплетенные волоски. На рыльце и внутри пестика вырабатывается железистая ткань, которая стимулирует прорастание пыльцы. Она облегчает передвижение пыльцевых трубок через столбик и снабжает их питательными веществами, необходимыми для развития.
Столбик - цилиндрическая часть пестика, соединяющая рыльце и верхушку завязи. У многих растений столбик неразвит, а рыльце, находящееся на завязи, называют сидячим (мак). Завязь - самая важная часть пестика, поэтому число пестиков в цветке определяется числом завязей, а не столбиков. О числе плодолистиков, образующих пестик, определяют (но не всегда безошибочно) по несросшимся столбикам, рыльцам или лопастям рыльца. В случае их полного срастания число плодолистиков определяют по количеству средних жилок в стенке завязи. Завязь пестика выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, поедания их насекомыми и от резких колебаний температуры. Этим покрытосеменные существенно отличаются от голосеменных, у которых семязачатки лежат открыто на мегаспорофиллах. Место прикрепления семязачатков в завязи называется плацентой. Семязачатки сообщаются с плацентой с помощью семяножки. Плацента обычно имеет вид вздутия, выроста или выступа, образованного тканями завязи. В зависимости от формы цветоложа различают положение завязи в цветке - нижнее и верхнее (рис. 4.6). Верхняя завязь располагается на цветоложе любой формы (плоское, вогнутое, выпуклое) свободно, не срастаясь с другими частями цветка (тюльпан, вишня, малина). Нижняя завязь формируется за счет срастания с другими частями цветка так, что ее нельзя выделить, не нарушая целостности цветка (яблоня, рябина, тыквенные). Полунижняя завязь в отличие от нижней частично срастается с цветоложем.
Типы гинецея (G). Структурная единица гинецея - плодолистик. Если плодолистик образует единственный пестик в цветке, то такой гинецей называется монокарпным (бобовые). Края единственного плодолистика свертываются и срастаются, образуя на месте сращения так называемый брюшной шов. На стороне, противоположной брюшному шву, находится средняя жилка плодолистика, образующая спинной шов. В результате формируется одногнездная завязь с семязачатками. Если 2 плодолистика и более образуют множество самостоятельных простых пестиков, такой гинецей называется апокарпным (земляника, малина). Гинецей, формирующийся из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик, называется ценокарпным (яблоня, мак, помидор).
Рис. 4.6. Типы завязи в зависимости от ее положения относительно места прикрепления
других частей цветка:
1 - верхняя; 2 - нижняя; 3 - верхняя, окруженная стенками гипантия
При простом околоцветнике знаки чашечки и венчика не применяются, и, например, формула цветка тюльпана (простого околоцветника) -*Р3+3А3+3G(3).
Для пространственного изображения всех частей цветка составляют схематическую проекцию цветка на плоскости, называемую диаграммой.
Принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. На диаграмме части цветка имеют условные обозначения (рис. 4.7). Части околоцветника на диаграмме обозначаются дугами: чашелистики - с выступом на середине дуги; лепестки - без выступа. Тычинки обозначаются в форме поперечного разреза пыльника, гинецей - в виде поперечного разреза завязи. В случае срастания между собой отдельных членов цветка фигуры, обозначающие их на диаграмме, соединяются дугами.
Рис. 4.7. Построение диаграммы цветка:
1 - ось соцветия; 2 - прицветник; 3 - чашелистик; 4 - лепесток; 5 - тычинка; 6 - гинецей; 7 - кроющий лист
СЕМЯЗАЧАТОК
Семязачатки - это небольшие образования, располагающиеся в завязи пестика и развивающиеся в семя. Семязачаток формируется
из меристематического бугорка, возникающего на плодолистике. Место прикрепления семязачатка к плодолистику называется плацентой. Число семязачатков может колебаться от одного (пшеница, вишня, подсолнечник) до нескольких тысяч (мак) и миллионов (у орхидных).
Развившийся семязачаток имеет семяножку, посредством которой он прикрепляется к плаценте; центральную часть - нуцеллус (гомолог мегаспорангия); 1 или 2 интегумента (покрова) семязачатка, которые на верхушке не срастаются и образуют микропиле, или пыльцевход; противоположную микропиле базальную часть семязачатка - халазу, где нуцеллус и интегументы сливаются. В семязачатке происходят следующие процессы: мегаспорогенез - формирование мегаспор; мегагаметогенез - формирование женского гаметофита и оплодотворение.