Лицевой (висцеральный) череп
КОСТНАЯ СИСТЕМА
Скелет является пассивным опорным и несущим аппаратом тела животного. И в состоянии покоя, и в движении он подвергается механическим нагрузкам. Поэтому костные ткани в течение всей жизни претерпевают незаметные процессы перестройки.
Скелет подразделяется на кости головы (череп), кости туловища (позвоночник, ребра, грудина) и кости конечностей (плечевой и тазовый пояса, а также свободные конечности).
Череп, cranium
Череп образует костный остов головы и является вместилищем мозга, органов чувств, а также начальных отделов дыхательного и пищеварительного путей. Отдел черепа, содержащий черепную полость, в которой находится головной мозг, называется мозговым черепом. Другие кости ограничивают носовую полость, глазницу и ротовую полость и в совокупности образуют лицевой, висцеральный череп.
Внешняя форма черепа
Общая форма черепа у кошек мало зависит от породной принадлежности. Он характеризуется сильно скругленным мозговым черепом и укороченным лицевым черепом. У собак в зависимости от породы форма черепа может сильно различаться, при этом выделяют два основных типа – долихоцефалические и брахицефалические. Типичные представители долихоцефаловя является грейхаунд с вытянутой, удлиненной головой. Длина мозгового черепа, измеренная от наружного затылочного выступа, до задней кромки носовой кости, соотносится с длиной лицевого черепа в пропорции 2:1,8. Соотношение общей длины верхней части черепа к его максимальной ширине в области скуловых дуг составляет 2,6:1. Абсолютные размеры черепа у отдельных пород могут варьировать в зависимости от пола, однако общие пропорции сохраняются. Наружный гребень всегда сильно развит и заметно выступает, особенно у мускулистых собак, иногда имеет продольную бороздку. Альвеолярные отростки верхней челюсти тонкие, и это может привести к тому, что у 4-го и 5-го коренных зубов верхушки корней будут, не полностью охвачены костью.
У брахицефалов, типичными представителями которых являются мопс и карликовый шпиц, голова короткая и широкая, соотношение длины мозгового и лицевого черепа составляет 2:1. Общей длины к максимальной ширине – 1,2:1. Свод черепа имеет почти шарообразную форму, наружный сагиттальный гребень отсутствует, и границы теменной поверхности зачастую распознаются только по валикам в местах прикрепления мышц. Носовая кость отделена от мозгового черепа заметным перегибом. У собак с сильно выраженной короткоголовостью могут сохраняться участки соединительной ткани в виде родничков между лобными и теменными костями и между теменными костями и затылочной кости. Кроме того, у таких собак рентгенологически можно обнаружить увеличение большого отверстия, в дорсо-медианном направлении.
Височные ямки разделены наружным сагиттальным и наружными лобными гребнями; орбиты не замкнуты, так как лобная кость не соединяется со скуловой дугой; передние концы носовых костей расширены и не образуют с резцовыми костями вырезок; надглазничных отверстий нет; наружные слуховые проходы не выражены, а отверстия их широкие; на нижней челюсти валиковидные суставные отростки лежат на уровне зубного края, кроме того, имеются угловые отростки; на межтеменной кости со стороны черепной полости выступает костный мозговой намет; челюсти изогнатные (одинаковые по ширине).
Мозговой череп
Крыша (свод) черепа отделена от затылочной поверхности выйным гребнем, который постепенно переходит в боковые части. Она образуется парными лобными и теменными костями, а также межтеменной костью. У собак брахиоцефалических пород рострально от межтеменной кости могут находиться от одной до двух или даже трех шовных костей, имеющих неправильную форму.
Обе лобные кости, ossa frontalia, своей лобной чешуей образуют переднюю часть крыши черепа, а также участвуют в формировании глазниц, височных ямок, стенок полости носа. У кошки лобная чешуя слегка выгнута наружу и дугой спускается к лицевому черепу. Продолжением этой дуги служит носовая кость. У собаки скуловой отросток развит слабо, соединяется со скуловой дугой только орбитальной связкой. Надглазничного отверстия нет. У кошки скуловой отросток значительно длиннее и у взрослых животных полностью смыкается с лобным отростком скуловой кости, а у более молодых, также соединяется короткой орбитальной связкой.
У кошки лобная чешуя слегка выгнута наружу и дугой спускается к лицевому черепу. Продолжением этой дуги служит носовая кость. У диких собак свод лобной кости достаточно плоский и плавно переходит в носовую кость. По сравнению с ними у домашних собак наибольшая нагрузка приходится не на клык, а на секущий зуб, в результате чего происходит изменение формы всего черепа и рострально от обеих орбитальных полостей образуется легкий уступ, glabella. У собак брахицефалических пород глабелла очень выражена. И за счет этого контур носа заметно отделен от остального черепа. Каждая из лобных костей у кошки имеет единичную лобную пазуху. Обе пазухи разделены перегородкой. Пазухи занимают почти все пространство, образованное наружной и внутренней костными пластинками лобной чешуи, и только в каудальной части каждая из них разделяется коротким костным отростком на латеральную и медиальную. У собаки в каждой кости имеются три пазухи: одна большая латеральная и две маленьких, ростральная и медиальная. Каждая из пазух, как и единая пазуха у кошки, связана с носовой полостью в области лабиринта решетчатой кости посредством отверстий лобных пазух.
Теменные кости, ossa parietalia, образует почти прямоугольную выпуклую пластинку. Теменная кость отделена от соименной другой стороны высоким наружным сагиттальным гребнем. У котов гребень не разделяясь тянется почти до лобных костей, у кошек на половине длины костей он разделен на височные линии. Эти признаки можно использовать для определения пола.
Межтеменная кость, os interparietale снаружи сердцевидной формы. На мозговой ее поверхности выступает костный мозжечковый намет.
Затылочная кость, os occipitale, состоит из чешуи, двух боковых частей и тела. У собаки на чешуе затылочной кости с каждой стороны, на границе с каменистой частью височной кости существует сосцевидное отверстие, обеспечивающее связь с височным каналом. Боковые части затылочной кости вместе с чешуей и телом участвуют в формировании большого затылочного отверстия. По бокам от большого затылочного отверстия имеются затылочные мыщелки. Вокруг мыщелков в кости с каждой стороны существуют углубления – дорсальная и вентральная мыщелковые ямки. Боковые части затылочной кости соединены с каменистыми частями височных костей посредством яремных отростков. У собаки от латеро-вентрального края этого отростка отходит околояремный отросток, к которому крепится мышца, отводящая голову вбок. Яремные отростки короткие и прямые. Чешуя мощная; затылочным гребнем от нее отделяется слабо развитая теменная часть, на которой выступает наружный сагиттальный гребень. Затылочное предбугорье слабо выражено. Подъязычное отверстие находится в основании яремного отростка. На мозговой поверхности затылочной кости кзади от подъязычного отверстия имеется вход в мыщелковый канал.
Основание черепа образуется по срединной линии телами затылочной и клиновидной костей, а с боков – дополнительно крыльями клиновидной кости и височными костями.
Тело затылочной кости короткое и широкое и с каждой стороны граничит непосредственно с барабанной и каменистой частями височной кости. На вентральной поверхности в месте сращения затылочной и клиновидной костей имеются более развитые у собаки и менее у кошки мышечные бугорки, служащие для прикрепления длинных мышц головы. Рострально от вентральной мыщелковой ямки с каждой стороны проходит единый у собаки и кошки узкий канал подъязычного нерва. Рострально от него расположенояремное отверстие, которое каудо-медиально огранчивается телом затылочной кости. Ростро-латеральную границу отверстия образует височная кость: снаружи – барабанный пузырь, изнутри – каменистая часть.
Клиновидная кость, os sphenoidale, состоит из тела, разделяющееся на пресфеноид и базисфеноид. Тело пресфеноида передним концом соединяется с решетчатой костью, с каудальным концом сошника, а также с каждой стороны с небной и крыловидной костями. Только у кошки в теле пресфеноида существует разделенная по срединной линии перегородкой пазуха. Тело базисфеноида и пресфеноида, имеет с каждой стороны по крылу, направленному латеро-дорсально. Крылья (височные и глазничные) образуют вентральный отрезок медиальной стенки глазницы. Для связи с черепной полостью на крыльях существуют отверстия, которые располагаются по направлению от каудального края к ростральному в такой последовательности: овальное отверстие, круглое отверстие, глазничная щель, зрительное отверстие, ведущее в короткий канал.
Височные крылья мощнее глазничных. Спинка турецного седла сильно развита, имеет боковые отростки. Желоб между зрительными отверстиями отсутствует. В клинонебную ямку ведут глазничная щель и круглое отверстие. Позади последнего в основании височного крыла открывается каудальное крыловое отверстие, еще более кзади – овальное отверстие, а между височными крыльями и барабанной частью височной кости, которое ведет в сонный канал височной кости.
Крыловидная кость, os pterygoideum, представляет собой тонкую короткуючетырехугольной формы и слабо вогнутую с медиальной стороны костную пластинку. Каудо-вентральный, свободный край образует крючок. У собаки он короткий, у кошки же длинный и заостренный.
Крылья базисфеноида и пресфеноида вместе с височными костями составляют нижнюю часть боковых поверхностей черепа, а латеральными дорсальными краями соприкасаются с теменными и лобными костями.
Ростральная стенка черепной полости, т.е. передняя граница мозгового черепа, образована продырявленной пластинкой решетчатой кости,os ethmoidale. Продырявленная пластинка заключена между пресфеноидом и лобными костями и имеет на поверхности, обращенной внутрь мозгвого черепа, слабо выраженный «петушиный» гребень. По бокам гребня расположены ямки. В каждой из ямок располагается обонятельная луковица большого мозга. От передней поверхности решетчатой кости в полость носа в срединной сагиттальной плоскости отходит перпендикулярная пластинка, которая далее продолжается хрящом. Дорсальный и вентральный края перпендикулярной пластинки раздваиваются и образуют на каждой стороне сверху пластинку намета, а снизу – основную пластинку. Пластинка намета примыкает к внутренней поверхности лобных костей и имеет довольно широкое отверстие, ведущее в лобную пазуху. Основная пластинка соединяется с небной, клиновидной костями, сошником, формируя с ними носоглоточный ход. У кошки в ней открывается доступ в синус клиновидной кости. Латеральные концы пластинок каждой стороны соединены очень тонкой костной глазничной пластинкой, которая в свою очередь примыкает к внутренней поверхности лобной кости, крыла пресфеноида, верхнечелюстной и слезной костей.
Латерально от перпендикулярной пластинки располагаются тонкие костные пластинки, свернутые в виде трубочек веретенообразной формы, имеющие различную длину и диаметр, - турбиналии решетчатого лабиринта, или решетчатые завитки. Турбиналии дорсально, латерально и каудально прикрепляются к пластинке намета, продырявленной и глазничной пластинкам. Обе поверхности турбиналий покрыты слизистой оболочкой. В совокупности они образуют лабиринт. Лабиринт состоит из 4 эндо- и 6 эктотурбиналий. Крайняя дорсальная эндотурбиналия I выступает далеко за пределы пластинки намета и глазничной пластинки в полость носа и образует костную основу дорсальной носовой раковины. Энотурбиналия II вдвое короче и является основой средней носовой раковины, которая плотно прилегает у собаки к каудальному, у кошки к дорсо-каудальному концу вентральной носовой раковины. Вентральная носовая раковина не связана с решетчатой костью и образуется собственной костью.
Парная височная кость, os temporale, состоит из чешуи, каменистой части, барабанной части и у кошек дополнительно еще из внутрибарабанной части. Чешуя височной кости представляет собой слегка выпуклую пластинку, на вентральной кромке которой находится скуловой отросток. Скуловой отросток направлен латеро-рострально, у основания его расположена нижнечелюстная ямка для сочленения с суставным отростком нижней челюсти. Эта суставная ямка точно повторяет форму валика суставного отростка нижней челюсти и каудально ограничена позадисуставным отростком. За этим отростком находится широкое у собаки и очень маленькое у кошки позадисуставное отверстие. Ростральным концом скуловой отросток височной кости смыкается с височным отростком скуловой кости и, срастаясь с ним, формирует скуловую дугу.
Каменистая часть клинообразно расположена между барабанной частью и чешуей височной кости и достигает наружной поверхности черепа лишь сосцевидным отростком. Между сосцевидным отростком и барабанной частью находится наружное отверстие канала лицевого нерва. Вместе с телом затылочной кости каменистая часть с каждой стороны образует дно черепной ямки. На медиальной поверхности каменистой части примерно в центре находится отверстие внутреннего слухового прохода и над ним – мозжечковая ямка, в которой размещается вентральный придаток клочка мозжечка. Отверстие внутреннего слухового прохода ведет в короткий внутренний слуховой проход, на дне которого имеются отверстия для лицевого нерва и вестибулярного и улиткового корешков преддверноулиткового нерва. У кошки гребень каменистой части в ростральной части имеет небольшую выемку для прохождения тройничного нерва. У собаки же эта кромка очень высокая, а для прохождения тройничного нерва имеется широкий канал. На каудальной кромке каменистой части у собаки и кошки имеются два небольших отверстия. Дорсальное отверстие представляет собой внутренний конец водопровода преддверия, с эндолимфатическим протоком – конец улиткового канала перилимфатическим протоком. Каудально каменистая часть вместе с затылочной костью формирует яремное отверстие, латерально вместе с чешуей височной кости – височный канал. Этот канал заканчивается позадисуставным отверстием, у собаки он очень широкий.
Барабанная часть содержит барабанную полость. Из всех частей височной кости она расположена наиболее вентрально и медиально. Вентрально в барабанной части расположен большой тонкостенный барабанный пузырь. Ростро-вентрально в барабанную полость открываются мышечно-трубный канал. Несколько миллиметров латеральнее от него находится узкая каменисто-барабанная щель для прохождения ветви лицевого нерва – барабанной струны. На этом уровне медиальная стенка барабанной полости образована каменистой частью, которая имеет: мыс, над верхушкой костной улитки, окно улитки и окно преддверия, а также мышечную ямку для прикрепления мышцы, напрягающей барабанную перепонку. В дорсальной части барабанной полости находятся три слуховые косточки, а на медиальной стенке имеется ямка, в которой прикрепляется один конец стременной мышцы. Каудально от наружного слухового прохода находится ограниченное барабанной частью и сосцевидным отростком каменистой части отверстие канала лицевого нерва. Наружный слуховой проход очень короткий, барабанный пузырь округлый, обширный. Сосцевидный отросток лежит дорсо-каудально от наружного слухового прохода. Суставной бугорок желобоватый, задний край его сильно выступает вентрально. Отверстие слуховой трубы находится между овальным и наружным сонным отверстиями для одноименной артерии. Рваное отверстие ясно заметно только позади барабанного пузыря.
Лицевой (висцеральный) череп
Лицевой череп, viscerocranium, у кошки короткий. У собаки его величина и форма сильно различаются в зависимости от породы: лицевой череп может быть узким длинным или коротким и широким с отчетливой границей между ним и мозговым черепом.
Носовая кость, os nasale. Назальный конец носовой кости сильно расширен и мелкой вырезкой разделен на два отростка, из которых более длинный латеральный. Носочелюстная вырезка отсутствует. В срединной плоскости кости соединяются гладким швом, и от них в носовую полость отходит сагиттальная пластинка, к которой дорсальным концом крепится хрящевая носовая перегородка. По латеральному краю каждой носовой кости проходит решетчатый гребень, к которому прикрепляется дорсальная носовая раковина.
Боковые стенки носовой полости с каждой стороны образованы парными верхнечелюстными костями и резцовой костью.
Верхнечелюстная кость, maxilla. Верхнечелюстной бугор небольшой. Подглазничный канал короткий, открывается на уровне третьего коренного зуба. Челюстная пазуха слабо развита. Большое небное отверстие находится на границе с небной костью. На внутренней поверхности верхней челюсти имеется раковинный гребень для укрепления вентральной носовой раковины.
Резцовая кость, os incisivum, располагается впереди верхнечелюстной. Ее носовой отросток и тело резцовой кости вместе с носовой костью ограничивают вход в костную носовую полость. На альвеолярном теле кости расположены три лунки для резцов, кроме того, он участвует в образовании небольшого участка дорсо-медиальной стенки альвеолы клыка. Небный отросток резцовой кости с одноименным отростком верхнечелюстной кости образует твердое небо. Между небными отростками имеется небная щель, в которой наискось проходит резцовый канал, в него открывается сошниково-носовой орган, предположительно выполняющий обонятельную функцию. Тело резцовой кости уплощенное; носовой отросток длинный, клинообразный. Небный отросток сжат с боков, короткий. Небная щель небольшая.
Небная кость, os palatinum, состоит из двух пластинок – горизонтальной и перпендикулярной. Горизонтальная пластинка небной кости широкая. Горизонтальная пластинка составляет каудальный отдел твердого неба и вместе с крыловидной костью и крыловидным отростком базисфеноида образует стенки хоаны. На ростро-медиальной стенке глазницы небная кость смыкается со слезной костью и с вентральной кромкой лобной кости. В этом месте в небной кости имеется клинонебное отверстие, через которое в носовую полость проходят сосуды и нервы. В ростро-вентральном направлении отходит небный канал, начинающийся широким у собаки и узким у кошки задним небным отверстием. После небольшого участка в горизонтальной пластинке небный канал выходит между небной костью и небным отростком верхней челюсти, открываясь большим небным отверстием, от которого по вентральной поверхности твердого неба в ростральном направлении отходит неглубокая небная борозда. Кроме того, имеются одно или два, у собаки до трех малых небных отверстий. В месте соединения горизонтальных пластинок обеих небных костей каудально отходит короткий острый отросток – задняя носовая ость, особенно развитый у брахицефалических пород.
Сошник, vomer, является единственной непарной костью лицевого черепа. Он располагается в срединной плоскости у основания носовой полости. В его дорсально открытую борозду входит вентральный край носовой перегородки. Сошник не прикрепляется к небным костям. Ростральный край сошника достигает резцовых костей. Каудально его боковые части расходятся в виде крыльев и прилегают к вентральной поверхности тела пресфеноида. Таким образом, сошник делит хоаны на левую и правую.
Слезная кость, os lacrimale, у собаки и кошки маленькая, имеет неправильную форму и расположена между лобной, скуловой, верхнечелюстной и небной костями на медио-ростральной стенке глазницы. Слезная кость участвует в образовании небольшого медиального участка внутренней стенки глазницы между лобной и скуловой костями – орбитального края. Она представлена глазничной частью, на поверхности которой имеется широкое слезное отверстие, от которого ростро-вентрально идет слезноносовой канал, продолжающийся в верхней челюсти.
Скуловая кость, os zygomaticum, соединяется со скуловым отростком верхней челюсти и медиально граничит со слезной, а у собаки – и с небной костями. Скуловая костьизогнута в латеральную сторону. Назальный конец ее отдает два отростка – слезный и челюстной; у каудального конца также имеются отростки – лобный и височный. У кошки скуловой отросток значительно длиннее и у взрослых животных полностью смыкается с лобным отростком скуловой кости, а у более молодых также соединяется короткой орбитальной связкой. Височный отросток скуловой кости образует не только вентральную часть края глазницы, но и вместе со скуловым отростком чешуи височной кости – скуловую дугу. Вследствие развития височных мышц скуловые дуги у кошки и собаки сильно выступают в стороны. Так как у кошки глаза направлены вперед, уже у самого основания скуловая дуга круче отходит в сторону, чем у собаки. В передней части скуловой дуги для прикрепления большой жевательной мышцы на наружной поверхности имеется невысокий костный валик, у собаки ближе к вентральному краю, у кошки ближе к середине. На небольшом расстоянии от места соединения со скуловым отростком височной кости от дорсальной кромки височного отростка скуловой кости у собаки отходит очень маленький лобный отросток. У кошки этот отросток гораздо больше и направлен к скуловому отростку лобной кости. Поэтому каудо-латеральная стенка глазницы у молодых кошек почти полностью перекрыта костью.
Кость вентральной носовые раковины, os conchae nasalis ventralis, представляет собой самостоятельную кость и образует костную основу вентральной носовой раковины. Вентральная раковина устроена очень сложно. От ее основной пластинки сначала отходят дорсальная и вентральная пластинки, а от них уже вторичные и третичные пластинки, закручивающиеся в завитки. Таким образом создается очень разветвленная система пластинок с продольно ориентированными полостями, а с другой стороны увеличивается поверхность покрывающей кость слизистой оболочки. Костные пластинки раковин очень тонкие. Завиток дорсальной раковины сильнее развит в ее заднем отделе. Благодаря дорсальной, а также средней и вентральной носовым раковинам носовые полости имеют сложную структуру. Между носовой перегородкой и носовыми раковинами остается узкое пространство, которое обозначается как общий носовой ход. Узкая щель между сводом носовой полости и дорсальной носовой раковиной называется дорсальным носовым ходом, между дорсальной носовой раковиной и расположенными друг за другом средней и вентральной раковинами – средним носовым ходом. Наиболее широкий вентральный носовой ход проходит между основанием носовой перегородки и вентральной и средней носовыми раковинами.
На половине средней носовой раковины располагается носоверхнечелюстное отверстие, соединяющее средний носовой ход и верхнечелюстной рецессус (карман). У собаки это широкое отверстие, у кошки высокая узкая щель.
Нижняя челюсть, mandibula. Левая и правая нижняя челюсти состоят из тела и ветви. Тело нижней челюсти на своем дорсальном альвеолярном крае содержит альвеолы нижних зубов и позволяет различить, особенно у кошек, короткий не содержащий зубных лунок участок между клыком и 1-м коренным зубом межальвеолярный край. У собак зубы расположены плотно, и лишь у долихоцефалов можно обнаружить небольшие промежутки между премолярами. Луночек для коренных зубов семь. Рострально по срединной линии обе кости соединены волокнистым хрящом и соединительной тканью, которые сохраняются в течение всей жизни животного и не окостеневают. Через все тело нижнечелюстной кости проходит нижнечелюстной канал, по которому проходят артерии, вены и нервы. Этот канал начинается большим нижнечелюстным отверстием на медиальной поверхности в месте перехода тела кости в ветвь и проходит под альвеолами коренных зубов, то есть на уровне половины высоты кости, параллельно нижней кромке. Ветвь нижнечелюстной кости каудально отходит от тела кости в дорсальном направлении. Она представляет собой широкую и очень плоскую пластину, на латеральной стороне которой имеется жевательная ямка для прикрепления большой жевательной мышцы. Ямка для жевательной мышцы глубокая. На медиальной стороне ветви находится крыловидная ямка для прикрепления крыловидной мышцы. Вентральные края нижнечелюстной кости несколько выпуклы. На челюстном углу хорошо выражен угловой отросток. Дорсальный конец ветви нижнечелюстной кости имеет форму широкой пластины и называется венечным (мышечным) отростком, к которому прикрепляется височная мышца. Мышечный отросток широкий, высокий и слегка отогнут назад. Каудально примерно на половине высоты ветви неглубокая вырезка отделяет мыщелковый (суставной) отросток с поперечно расположенной головкой нижней челюсти, входящей в состав челюстного сустава. Суставной отросток лежит на уровне зубного края нижней челюсти.
Подъязычная кость, os hyoideum, у собаки и кошки состоит из поперечно расположенного скругленного тела, от которого отходят в каждую сторону в ростро-дорсальном направлении кератохиоид для соединения с подвешивающим аппаратом языка и в каудальном тиреохиоид, для соединения со щитовидным хрящом гортани. У кошки названные части сильнее расходятся в стороны, чем у собаки. В местах присоединения кератохиоида и тиреохиоида к базихиоиду имеются суставы. Подвешивающий аппарат языка состоит из эпихиоида, стилохиоида и тимпанохиоида. Эпихиоид и стилохиоид представляют собой членики примерно той же длины, что и тиреохиоид, и направлены каудо-дорсально, к основанию черепа. Непосредственно контактирует с сосцевидным отростком за наружным слуховым проходом короткий, имеющий хрящевую или соединительнотканную структуру тимпанохиоид. Соединения отдельных частей подвешивающего аппарата обеспечивают хорошую подвижность корня языка относительно основания черепа при одновременном прикреплении к передней стенке гортани.
Скелет ствола тела
Ствол тела образован позвонками, соединенными в позвоночник, ребрами и грудиной.
Позвоночник
Позвоночник, collumna vertebralis,является вместилищем спинного мозга, который находится в позвоночном канале. С точки зрения биомеханики позвоночник должен обладать большой крепостью и эластичностью. Крепость ему придают отдельные позвонки, эластичность обеспечивается межпозвоночными дисками и суставами.