ПРИНЦИПЫ КОДИРОВАНИЯ ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ
Интенсивное изучение активности нейронов мозга у неанестезированных животных, начавшееся в 50-х годах, неизбежно поставило вопрос о способах кодирования нейронами информации о внешнем мире. Сегодня можно говорить о нескольких принципах кодирования в нейронных сетях. Одни из них достаточно просты и характерны для периферического уровня обработки информации, другие — более сложны и характеризуют передачу информации на более высоких уровнях нервной системы, включая кору, В процессе эволюции принципы кодирования более высокого уровня начинают преобладать над более примитивными.
Одним из простых способов кодирования информации признается специфичность рецепторов, избирательно реагирующих на определенные параметры стимуляции, например колбочки с разной чувствительностью к длинам волн видимого спектра, рецепторы давления, болевые, тактильные и др. Вработах Т. Буллока (1965) и В. Маунткастла (1967) принцип специфичности получил дальнейшее развитие. Они предложили говорить о меченой линии как о моносинаптической передаче сигналов от рецептора к некоторому центральному нейрону, возбуждение которого соответствует выделению определенного качества стимула (СомьенДж., 1975).
Для каждой модальности эволюция нашла свое более адекватное решение проблемы передачи информации.Так, модель меченой линии более подходит к чувствительным окончаниямкожи, которые
высокоспецифичны относительно небольшого количества типов раздражений (рецепторы давления, прикосновения, температуры, боли). Это соответственно требует малого числа меченых линий.
Другой способ передачи информации получил название частотного кода. Наиболее явно он связан с кодированием интенсивности раздражения. Для многих периферических нервных волокон была установлена логарифмическая зависимость между интенсивностью раздражителя и частотой вызываемых имПД. Она выявлена для частоты импульсов в одиночном волокне зрительного нерва, идущего от одного омматидия мечехвоста (Ити1и5), и интенсивности света; для частоты спайков веретена — рецептора мышцы лягушки и величины нагрузки на мышцу. Частотный способ кодирования информации об интенсивности стимула, включающего операцию логарифмирования, согласуется с психофизическим законом Г. Фехнера о том, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя.
Однако позже законФехнера был подвергнут серьезной критике. С. Стивене на основании своих психофизических исследований, проведенных на людях с применением звукового, светового и электрического раздражения, взамен закона Фехнера предложил закон степенной функции. Этот закон гласит, что ощущение пропорционально показателю степени стимула, при этом закон Фехнера представляет лишь частный случай степенной зависимости.
Закон степенной функции получил сильную эмпирическую поддержку при изучении электрической активности многих сенсорных элементов. Так, частота ПД ганглиозных клеток сетчатки лягушки, реагирующих на скорость движения, находится в степенной зависимости от угловой скорости стимула. Степенной функции подчиняются отношения между частотой импульсации, идущей от медленно адаптирующихся кожных рецепторов, и силой надавливания. В то же время в других опытах получены данные, не соответствующие ни логарифмической, ни степенной зависимости. В слуховых и вкусовых сенсорных волокнах зависимость частоты импульсов от интенсивности описывается 5-образной функцией.
Пытаясь примирить 5-образные зависимости, небольшое число твердо установленных логарифмических функций смассой фактов, подтверждающих закон степенной зависимости Стивенса, исследователи высказывают предположение, что степенные зависимости между стимулом и реакцией возникают на более высоких уровнях сенсорных систем, сменяя другие типы отношений, представленные на периферии (ТамарГ., 1976).
Другое объяснение связано с уточнением роли числа нервных волокон в передаче информации с помощью частотного кода.
Анализ передачи сигнала о вибрации от соматических рецепторов показал, что информация о частоте вибрации передается с помощью частоты ПД, а ее интенсивность кодируется числом одновременно активных рецепторов. По мнению Р. Гранита (1957), число активированных волокон является важным фактором в механизме интерпретации частотного кода. Он полагает, что интенсивность не может быть передана с помощью только одной частоты импульсов. Необходимо учитывать не отдельную единицу, а скорее активность статистических комплексов. Поэтому, несмотря на значительное взаимодействие в сетчатке и последующую трансформацию сигналов на более высоких уровнях нервной системы, информация об интенсивности может кодироваться частотным кодом, но только на статистической основе, через группу одновременно возбужденных волокон.
В качестве альтернативногомеханизма к первым двум принципам кодирования — меченой линии и частотного кода — рассматривают также паттерн ответа нейрона (структурнуюорганизацию ПД во времени). Устойчивость временного паттернаответа — отличительная черта нейронов специфической системы мозга. Система передачи информации о стимулах спомощью рисункаразрядов нейрона имеет ряд ограничений.В нейронных сетях, работающих по этому коду, не может соблюдаться принцип экономии,так какон требует дополнительных операцийи времени по учету начала, конца реакции нейрона, определенияее длительности. Кроме того, эффективность передачи информации о сигнале существенно зависит от состояния нейрона, что делаетданнуюсистему кодирования недостаточно надежной.
На роль ансамбля нейронов в кодировании информации указал Д. Хебб. Он считает, что ни один нейрон не может пересылать никакой информации другим нейронам и что она передается исключительно через возбуждение группы нейронов, входящих в состав соответствующих ансамблей. Д. Хебб предложил рассматривать ансамбль нейронов в качестве основного способа кодирования и передачи информации. Различные наборы возбужденных нейронов одного и того же ансамбля соответствуют разным параметрам стимула, а если ансамбль находится на выходе системы, управляющей движением, — то и разным реакциям. Данный способ кодирования имеет ряд преимуществ. Он более надежен, так как не зависит от состояния одного нейрона. К тому же не требует дополнительно ни операций, ни времени. Однако для кодирования каждого типа стимулов необходим свой уникальный набор нейронов.
Особый принципобработки информации вытекаетиз детекторнойтеории. Он получил название принципа кодирования информа-
ции номером детектора (детекторного канала}. Передача информации по номеру канала (термин предложен Е.Н. Соколовым) означает, что сигнал следует по цепочке нейронов, конечное звено которой представлено нейроном-детектором простых или сложных признаков, избирательно реагирующим на определенный физический признак или их комплекс.
Идея о том, что информация кодируется номером канала, присутствовала уже в опытах И.П. Павлова с кожным анализатором собаки. Вырабатывая условные рефлексы на раздражение разных участков кожи лапы через «касалки», он установил наличие в коре больших полушарий соматотопической проекции. Раздражение определенного участка кожи вызывало очаг возбуждения в определенном локусе соматосенсорной коры. Пространственное соответствие места приложения стимула и локуса возбуждения в коре получило подтверждение и в других анализаторах: зрительном, слуховом. Тонотопическая проекция в слуховой коре отражает пространственное расположение волосковых клеток кортиевого органа, избирательно чувствительных к различной частоте звуковых колебаний. Такого рода проекции можно объяснить тем, что ре-цепторная поверхность отображается на карте коры посредством множества параллельных каналов — линий, имеющих свои номера. При смещении сигнала относительно рецепторной поверхности максимум возбуждения перемещается по элементам карты коры. Сам же элемент карты представляет локальный детектор, избирательно отвечающий на раздражение определенного участка рецепторной поверхности. Детекторы локальности, обладающие точечными рецептивными полями и избирательно реагирующие на прикосновение к определенной точке кожи, являются наиболее простыми детекторами. Совокупность детекторов локальности образует карту кожной поверхности в коре. Детекторы работают параллельно, каждая точка кожной поверхности представлена независимым детектором.
Сходный механизм передачи сигнала о стимулах действует и тогда, когда стимулы различаются не местом приложения, а другими признаками. Появление локуса возбуждения на детекторной карте зависит от параметров стимула. С их изменением локус возбуждения на карте смешается. Для объяснения организации нейронной сети, работающей как детекторная система,Е.Н. Соколов предложил механизм векторного кодирования сигнала.
Принцип векторного кодирования информации впервые был сформулирован в 50-х годах шведским ученым Г. Йохансоном, который и положил начало новому направлению в психологии — векторной психологии. Г. Йохансон основывался на результатах
детального изучения восприятия движения. Он показал, что если две точки на экране движутся навстречу друг другу — одна по горизонтали, другая по вертикали, — то человек видит движение одной точки по наклонной прямой. Для объяснения эффекта иллюзии движения Г. Йохансон использовал векторное представление. Движение точки рассматривается им как результат формирования двухкомпонентного вектора, отражающего действие двух независимых факторов (движения в горизонтальном и вертикальном направлениях), В дальнейшем векторнаямодель была распространена им на восприятие движений корпуса и конечностей человека, а также на движение объектов в трехмерном пространстве. Е.Н Соколов развил векторные представления, применив их к изучению нейронных механизмов сенсорных процессов, а также двигательных и вегетативных реакций.
Векторная психофизиология — новое направление, ориентированное на соединение психологических явлений и процессов с векторным кодированием информации в нейронных сетях.
Глава 4 ВОСПРИЯТЕ