И ВТОРОЙ СИГНАЛЬНЫХ СИСТЕМ

' Взаимодействие двух сигнальных систем выражается в явле-;№№ элективной (избирательной) иррадиации нервных процессов между .Двумя системами. Оно обусловлено наличием связей между струк-.РУрами, воспринимающими стимулы и обозначающимиих слова-чМи. Элективная иррадиация процесса возбуждения из первой сиг-

;, 257

^7 -3341

нальной системы во вторую впервые была получена О.П. Капуст­ник в лаборатории И. П. Павлова в 1927 г. У детей при пищевом подкреплении вырабатывали условный двигательный рефлекс на звонок. Затем условный раздражитель заменяли словами. Оказа­лось, что произнесение слов «звонок», «звонит», а также показ карточки со словом «звонок» вызывали у ребенка условную дви­гательную реакцию, выработанную на реальный звонок. Электив­ная иррадиация возбуждения была отмечена и после выработки условного сосудистого рефлекса на оборонительном подкрепле­нии. Замена звонка — условного раздражителя — на фразу «даю звонок» вызывала такую же сосудистую оборонительную реакцию (сужение сосудов руки и головы), как и сам звонок. Замена на другие слова была неэффективной. У детей переход возбуждения из первой сигнальной системы во вторую выражен лучше, чем у взрослых. По вегетативным реакциям ее выявить легче,чем по двигательным. Избирательная иррадиация возбуждения происхо­дит и в обратном направлении: из второй сигнальной системы в первую.

Между двумя сигнальными системами существует также ирра­диация торможения. Выработка дифференцировки к первосигналь-ному стимулу может быть воспроизведена и при замене диффе-ренцировочного раздражителя его словесным обозначением. Обычно элективная иррадиация между двумя сигнальными системами — это кратковременное явление, наблюдаемое после выработки ус­ловного рефлекса.

А.Г. Иванов-Смоленский, ученик И.П. Павлова, исследовал индивидуальные различия в зависимости от особенностей переда­чи процессов возбуждения и торможения из одной сигнальной системы в другую. По этому параметру им выделено четыре типа взаимоотношений первой и второй сигнальных систем. Первый тип характеризуется легкостью передачи нервных процессов из первой во вторую, и наоборот; второй тип отличает затрудненная переда­ча в обоих направлениях; для третьего типа характерна затруднен­ность передачи процессов только из первой во вторую; у четверто­го типа затруднения передачи возникают при переходе из второй сигнальной системы в первую.

Избирательную иррадиацию возбуждения и торможения мож­но наблюдать и в пределах одной сигнальной системы. В первой сигнальной системе она проявляется генерализацией условного реф­лекса, когда стимулы, похожие на условный, с места, без обуче­ния начинают вызывать условный рефлекс. Во второй сигнальной системе это явление выражается в селективном возбуждении сис­темы связей между семантически близкими словами.

Удобным объектом для изучения семантических связей являет­ся выработка условного оборонительного, рефлекса при подкреп­лении словесного раздражителя болевым. Регистрация сосудистых реакций головы и руки позволяет отдифференцировать оборони­тельный рефлекс от ориентировочного. После формирования ус­ловного оборонительного рефлекса предъявление разных слов вме­сто условного показывает, что центр безусловного оборонитель­ного рефлекса образует не одну, а множество связей с целым набором близких по смыслу слов. Вклад каждого слова в оборони­тельную реакцию тем больше, чем ближе оно по смыслу слову, использованному в качестве условного стимула. Слова, близкие условному стимулу, образуют ядро смысловых связей и вызывают оборонительную реакцию (сужение сосудов головы и руки). Сло­ва, отличные по смыслу, но все же лежащие на границе семанти­ческой близости к условному, вызывают стойкий ориентировоч­ный рефлекс (сужение сосудов руки и расширение их на голове).

Семантические связи могут быть изучены также с помощью ориентировочного рефлекса. Словесный раздражитель включает два компонента: сенсорный (акустический, зрительный) и смысло­вой, или семантический, через который он связан со словами, близкими ему по значению. Сначала угашают ориентировочный рефлекс как на сенсорный, так и на смысловой компонент, йредъявляя слова, входящие в одну смысловую группу (например, названия деревьев или минералов), но отличающиесядруг от дру­га по акустическим характеристикам. После такой процедуры предъявляют слово, близкое по звучанию к ранее угашенному, но сильно отличающееся от него по смыслу (т.е. из другой семанти­ческой группы). Появление ориентировочной реакции на это сло­во указывает, что оно относится к другой семантической группе. Тот набор словесных стимулов, на который распространился эф­фект угасания, представляет единую семантическую структуру. Как показали исследования, отключение словесных стимулов от ори­ентировочной реакции осуществляется группами в соответствии с теми связями, которыми они объединены у данного человека. Сход­ным образом, т.е. группами, происходит и подключение словес­ных раздражителей к реакциям.

Если к словесным раздражителям применить процедуру выра­ботки дифференцировки, то можно добиться сужения семанти­ческого поля. Подкрепляя током одно слово и не подкрепляя дру­гие, близкие ему слова, можно проследить, как часть условных оборонительных реакций будет вытесняться ориентировочными. Кольцо ориентировочных реакций как бы сжимает центр семан­тического поля.

Связь двух сигнальных систем, которую можно обозначить как «словесный раздражитель — непосредственная реакция», имеет самое широкое распространение.Все случаи управления поведе­нием, движением с помощью слова относятся к этому типу связи. Речевая регуляция осуществляется не только с помощью внеш­ней, но и через внутреннюю речь. Другая важная форма взаимоот­ношений двух сигнальных систем может быть обозначена как «не­посредственный раздражитель — словесная реакция», она состав­ляет основу функции называния. Словесные реакции на непосредственные раздражители в рамках теории концептуальной рефлекторной дуги Е.Н. Соколова могут быть представлены как реакции командных нейронов, имеющих связисо всеми нейрона­ми-детекторами. Командные нейроны, ответственные за речевые реакции, обладают потенциально обширными рецептивными по­лями. Связи этих нейронов с детекторами пластичны, и их конк­ретный вид зависит от формирования речи в онтогенезе.

Основываясь на данных об изоморфизме цветовых перцептив­ных, мнемических и семантических пространств, Е.Н. Соколов предлагает следующую модель цветовой семантики, которая может быть распространена и на другие категории явлений. Существуют три основных экрана, обеспечивающих обработку информации о цвете. Первый — перцептивный экран — образован селективными нейронами-детекторами цвета. Второй — экран долговременной (дек­ларативной) памяти— образован нейронами долговременной па­мяти, хранящими информацию о перцептивном экране. Третий — семантический экран — представлен цветовыми символами в зри­тельной, слуховойили артикуляционной форме, которые связаны как с командными нейронами речевых реакций, так и с элемента­ми экрана долговременной памяти. Связь с командными нейрона­ми речевых реакций обеспечивает операцию называния цвета. Связь с элементами долговременной памяти обеспечивает понимание, которое достигается проекцией символа на экран долговременной памяти.При сравнении любого цветового термина с другими так­же используется проекция семантического экрана на экран долго­временной цветовой памяти. При предъявлении одного цветового термина происходит возбуждение определенного набора элемен­тов долговременной цветовой памяти, чему соответствует вектор возбуждения, определяющий положение цветового термина на гиперсфере цветовой памяти- При предъявлении другого цветово­го термина возникает другой вектор возбуждения на карте цвето­вой памяти. Сравнение этих векторов возбуждения происходит в вычитающих нейронах, которые вычисляют различие между ними подобно тому, как это происходит при цветовом восприятии. Мо-

дуль векторной разности является мерой семантического различия. Если два разных цветовых названия вызывают совпадающие по составу векторы возбуждения на карте долговременной цветовой памяти, они воспринимаются как синонимы.

РАЗВИТИЕ РЕЧИ

Слово становится «сигналом сигналов» не сразу. У ребенка рань­ше всего формируются условные пищевые рефлексы на вкусовые и запаховые раздражители, затем на вестибулярные (покачивание) и позже на звуковые и зрительные. Условные рефлексы на словес­ные раздражители появляются лишь во второй половине первого года жизни. Общаясь с ребенком, взрослые обычно произносят слова, сочетая их с другими непосредственными раздражителями. В результате слово становится одним из компонентов комплекса. Например, на слова «Где мама?» ребенок поворачивает голову в сторону матери только в комплексе с другими раздражениями:

кинестетическими (от положения тела), зрительными (привычная обстановка, лицо человека, задающего вопрос), звуковыми (го­лос, интонация). Стоит изменить один из компонентов комплек­са, и реакция на слово исчезает. Лишь постепенно слово начинает приобретать ведущее значение, вытесняя другие компоненты ком-Д1лекса. Сначала выпадает кинестетический компонент, затем те­ряют свое значение зрительные и звуковые раздражители. И уже само слово вызывает реакцию.

Показ предмета и его называние постепенно приводят к фор­мированию их ассоциации, затем слово начинает заменять обо­значаемыйим предмет. Это происходит к концу первого года жиз­ни и началу второго. Однако слово сначала замещает лишь конк­ретный предмет, например данную куклу, а не куклу вообще. На этом этапе развития слово выступает как интегратор первого порядка.

Превращение слова в интегратор второго порядка, или в «сиг­нал сигналов», происходит в конце второго года жизни. Для этого необходимо, чтобы на него был выработан пучок связей (не менее 15 ассоциаций). Ребенок должен научиться оперировать различны­ми предметами, обозначаемыми одним словом. Если число выра­ботанных связей меньше, то слово остается символом, который замещает лишь конкретный предмет.

Между третьим и четвертым годами жизни формируютсяпо­нятия — интеграторы третьего порядка. Ребенок уже понимает такие слова, как «игрушка», «цветы^, «животные». К пятому году жизни понятия усложняются. Так, ребенок пользуется словом «вещь», относя его к игрушкам, посуде, мебели и т.д.

В процессе онтогенеза взаимодействие двух сигнальных систем проходит через несколько стадий. Первоначально условные реф­лексы ребенка реализуются на уровне первой сигнальной системы:

непосредственный раздражитель вступает в связь с непосредствен­ными вегетативными и двигательными реакциями. По термино­логии А.Г. Иванова-Смоленского, это связи типа Н~Н (непосред­ственный раздражитель — непосредственная реакция). Во втором полугодии ребенок начинает реагировать на словесные раздражи­тели непосредственными вегетативными и соматическими реак­циями, следовательно, добавляются условные связи типа С—Н (словесный раздражитель — непосредственная реакция). К концу первого года жизни (после 8 мес.) ребенок уже начинает подра­жать речи взрослого так, как это делают приматы, используя от­дельные звуки для обозначения предметов, происходящих собы­тий, а также своего состояния. Позже ребенок начинает произно­сить отдельные слова. Сначала они не связаны с каким-либо предметом. В возрасте 1,5—2 лет часто одним словом обозначается не только предмет, но и действия и связанные с ним пережива­ния. Лишь позже происходит дифференциация слов на категории, обозначающие предметы, действия, чувства. Появляется новый тип связей Н—С (непосредственный раздражитель — словесная ре­акция). На втором году жизни словарный запас ребенка увеличи­вается до 200 слов и более. Он уже может объединять слова в простейшие речевые цепи и строить предложения. К концу тре­тьего года словарный запас достигает 500—700 слов. Словесные реакции вызываются не только непосредственными раздражи­телями, но и словами. Появляется новый тип связей С—С (словес­ный раздражитель — словесная реакция), и ребенок научается говорить.

С развитием речи у ребенка в возрасте 2-3 лет усложняется интегративная деятельность мозга: появляются условные рефлек­сы на отношения величин, весов, расстояний, окраски предметов. В возрасте 3-4 лет вырабатываются различные двигательные и не­которые речевые стереотипы.

ФУНКЦИИ РЕЧИ

Исследователи выделяют три основные функции речи; комму­никативную, регулирующую и программирующую. Коммуникатив­ная функция обеспечивает общение между людьми с помощью языка. Речь используется для передачи информации и побуждения к дей­ствию. Побудительная сила речи существенно зависит от ее эмо­циональной выразительности.

Через слово человек получает знания о предметах и явлениях окружающего мира без непосредственного контакта с ними. Сис­тема словесных символов расширяет возможности приспособле­ния человека к окружающей среде, возможности его ориентации в природном и социальном мире. Через знания, накопленные че­ловечеством и зафиксированные в устной и письменной речи, человек связан с прошлым и будущим.

Способность человека к общению с помощью слов-символов имеет свои истоки в коммуникативных способностях высших обезьян.

Л.А. Фирсов и его сотрудники предлагают делить языки на пер­вичные и вторичные. К первичному языку они относят поведение животного и человека, различные реакции: изменение формы, величины и цвета определенных частей тела, изменения перьево­го и шерстного покровов, а также врожденные коммуникативные (голосовые, мимические, позные, жести куляторные и др.) сигна­лы. Таким образом, первичному языку соответствует допонятий-ный уровень отражения действительности в форме ощущений, восприятий и представлений. Вторичный язык связан с понятий­ным уровнем отражения. В нем различают стадию А, общую для человека и животного (довербальные понятия). Сложные формы обобщения, которые обнаруживают антропоиды и некоторые низ­шие обезьяны, соответствуют стадии А. На стадии Б вторичного языка (вербальные понятия) используется речевой аппарат.Такимобразом, первичный язык соответствует первой сигнальной сис­теме, а стадия Б вторичного языка — второй сигнальной системе. Согласно Л.А. Орбели, эволюционная преемственность' нервной регуляции поведения выражается в «промежуточных этапах» про­цесса перехода от первой сигнальной системы ко второй. Им соот­ветствует стадия А вторичного языка.

Язык представляет собой определенную систему знаков и пра­вил их образования. Человек осваивает язык в течение жизни. Ка­кой язык он усвоит как родной, зависит от среды, в которой он живет, и условий воспитания. Существует критический период для освоения языка. После 10 лет способность к развитию нейрон­ных сетей, необходимых для построения центров речи, утрачива­ется. Маугли — один из литературных примеров потери речевой функции.

Человек может владеть многими языками. Это означает, что он использует возможность обозначать один и тот же предмет разны­ми символами как в устной, так и в письменной форме. При изу­чении второго и последующих языков, по-видимому, использу­ются те же нервные сети, которые ранее были сформированы при

овладении родным языком. В настоящее время известно более 2500 живых развивающихся языков.

Языковые знания не передаются по наследству. Однако у чело­века имеются генетические предпосылки к общению с помощью речи и усвоению языка. Они заложены в особенностях как цент­ральной нервной системы, так и речедвигательного аппарата, гор­тани. Амбидексы — лица, у которых функциональная асимметрия полушарий менее выражена, обладают большими языковыми спо­собностями.

Регулирующая функция речи реализует себя в высших психичес­ких функциях — сознательных формах психической деятельности. Понятие высшей психической функции введено Л.С. Выготским и развитоА.Р- Лурия и другими отечественными психологами. Отли­чительной особенностью высших психических функций является их произвольный характер.

Предполагают, что речи принадлежит важная роль в развитии произвольного, волевого поведения. Первоначально высшая пси­хическая функция как бы разделена между двумя людьми. Один человек регулирует поведение другого с помощью специальных раздражителей (^знаков»), среди которых наибольшую роль играет речь. Научаясь применять по отношению к собственному поведе­нию стимулы, которые первоначально использовались для регуля­ции поведения других людей, человек приходит к овладению соб­ственным поведением. В результате процесса интериоризации — преобразования внешней речевой деятельности во внутреннюю речь, последняя становится тем механизмом, с помощью которо­го человек овладевает собственными произвольными действиями.

А.Р. Лурия и Е.Д. Хомская в своих работах показали связь ре­гулирующей функции речи с передними отделами полушарий. Ими установлена важная роль конвекситальных отделов префронталь-ной коры в регуляции произвольных движений и действий, кон­структивной деятельности, различных интеллектуальных процес­сов. Больной с патологией в этих отделах не может выполнять со­ответствующие действия, следуя инструкции.Показано также решающее участие медиобазальных отделов лобных долей в регу­ляции избирательных локальных форм активации, необходимых для осуществления произвольных действий. У больных с пораже­ниями этих отделов мозга угасание сосудистого компонента ори­ентировочного рефлекса на индифферентный раздражитель не на­рушается. Однако восстановления ориентировочного рефлекса под влиянием речевой инструкции, придающей стимулам сигнальное значение, не происходит. У них же не может удерживаться в каче­стве компонента произвольного внимания тонический ориенти-264

.ровочный рефлекс в виде длительной ЭЭГ-активации, хотя тони­ческий ориентировочный рефлекс продолжает возникатьна не­посредственный раздражитель. Таким образом, высшие формы управления фазическим и тоническим ориентировочными рефлек­сами, так же как и регулирующая функция речи, зависят от со­хранности лобных долей.

Программирующая функция речи выражается в построении смыс­ловых схем речевого высказывания, грамматических структур пред­ложений, в переходе от замысла к внешнему развернутому выска­зыванию. В основе этого процесса — внутреннее программирова­ние, осуществляемое с помощью внутренней речи. Как показывают ?слинические данные, оно необходимо не только для речевого вы­сказывания, но и для построения самых различных движений и действий. Программирующая функция речи страдает при пораже­ниях передних отделов речевых зон — заднелобных и премоторных отделов полушария.

Клинические данные, полученные при изучении поражений мозга, а также результаты его электрической стимуляции во время операцийна мозге позволили выявить те критические структуры коры, которые важны для способности говорить и понимать речь. Методика, позволяющая картировать области коры, связанные с речью, с помощью прямого электрического раздражения, была разработана в 30-х годах У. Пенфильдом в Монреале в Институте неврологии для контроля за хирургическим удалением участков мозга с очагами эпилепсии. Во время процедуры, которая прово­дилась под местным наркозом, больной должен был называть по­казываемые ему картинки. Речевые центры выявлялись по афази-ческой остановке (потере способности говорить), когда на них попадало раздражение током.

Наиболее важные данные об организации речевых процессов получены при изучении локальных поражений мозга. Согласно взглядамА.Р. Лурия, выделяют две группы структур мозга с раз­личными функциями речевой деятельности. Их поражение вызы­вает две категории афазий; синтагматические и парадигматические. Первые связаны с трудностями динамической организации рече­вого высказывания и наблюдаются при поражении передних отде­лов левого полушария. Вторые возникают при поражении задних отделов левого полушария и связаны с нарушением кодов речи (фонематического, артикуляционного, семантического и т.д.).

К передним отделам речевых зон коры относится и центр Бро-ка. Он расположен в нижних отделах третьей лобной извилины, У большей части людей в левом полушарии. Эта зона контролиру­ет осуществление речевых реакций. Ее поражение вызывает эффе-

рентную моторную афазию, при которой страдает собственная речь больного, а понимание чужой речи в основном сохраняется. При эфферентной моторной афазии нарушается кинетическая мело­дия слов за счет невозможности плавного переключения с одного элемента высказывания на другой. Больные с афазией Брока боль­шую часть своих ошибок осознают. Говорят они с большим тру­дом и мало.

Поражение другой части передних речевых зон (в нижних от­делах премоторной коры) сопровождается так называемой дина­мической афазией, когда больной теряет способность формулиро­вать высказывания, переводить свои мысли в развернутую речь (нарушение программирующей функции речи). Протекает она на фоне относительной сохранности повторной и автоматизирован­ной речи, чтения и письма под диктовку.

Центр Вернике относится к задним отделам речевых зон коры. Он расположен в височной доле и обеспечивает понимание речи. При его поражении возникают нарушения фонематического слу­ха, появляются затруднения в понимании устной речи, в письме под диктовку (сенсорная афазия}. Речь такого больного достаточно беглая, но обычно бессмысленная, так как больной не замечает своих дефектов. С поражением задних отделов речевых зон коры связывают также акустико-мнестическую, оптико-мнестическую афазии, в основе которых лежит нарушение памяти, и семантичес­кую афазию — нарушение понимания логико-грамматических кон­струкций, отражающих пространственные отношения предметов.

Продолжая давнюю традицию изучения речи у больных с ло­кальными поражениями мозга, Антониу и Анна Дамазиу (1992) предположили, что речь можно рассматривать как трехкомпонен­тную систему: образование слов, формирование понятий и про­межуточные процессы, играющие роль посредника между первы­ми двумя компонентами. Рассматривая нарушения цветового зре­ния, они выделили несколько типов аномалий. Поражение зрительной коры в зонах VI и У4 приводит к ахроматопсии, когда человек теряет способность воспринимать цвет. У таких больных страдает и представление цвета. Люди с ахроматопсией обычно видят мир в оттенках серого. Пытаясь вызвать цветовой образ, они видят форму, движение, текстуру, но не цвет. Когда они думают о траве, то представляют ее не зеленой, а кровь не красной. Поражение этой части мозга приводит к нарушению понятий и, следователь­но, к дефектам мышления. Ни в каком другом участке мозга по­вреждение не приводит к такому результату.

Другой тип цветовой аномалии связан с поражением височной области. При этом страдают не понятия цветов, а их называние. 266

Больные хорошо различают цвета, могут их сортировать по образ­цам. Но они говорят «синий» или «красный», когда им показыва­ют зеленый или желтый цвет, при этом они безошибочно кладут зеленый квадрат радом с рисунком луга и желтый — рядом с изоб­ражением банана. Больной не только не может назвать показанный ему цвет, но и слыша название цвета, не может указать на него, т.е. у него нарушена связь между восприятием, представлением цвета и его словесным обозначением.

А.З. Дамазиу и А. Дамазиу показали, что функция называния в отношении различных категорий объектов выполняется различ­ными областями мозга-Они описали поведение больных А.Н. и Л.Р. с поражениями в передней и средневисочной коре. У больных пол­ностью сохранилась понятийная система. Они безошибочно узна­ют, что за объекты находятся перед ними. Могут определить их функциональное назначение, среду, в которой они существуют, ценность объекта. Но они с трудом называют многие хорошо зна­комые предметы. При этом они делают меньше ошибок при назы­вании инструментов, чем при назывании животных, овощей и фруктов. Они правильно называют части тела, но с трудом назы­вают знакомые музыкальные инструменты. Кроме того, пациенты А.Н. и Л.Р. испытывали трудности, когда их просили называть сво­их друзей, родственников, известных популярных деятелей.

Авторы рассматривают структуры мозга, обеспечивающие фун­кцию называния, как систему посредника, связывающую струк­туры, в которых представлены понятия, со структурами, форми­рующими слова и предложения. По их данным, функция называ­ния для общих понятий локализована в задних левых височных областях, а для более специальных — в передних, вблизи левого височного полюса. По существу авторы расширяют представление о функции заднеречевой системы, куда входит и центр Вернике. Они полагают, что задняя речевая система в левом полушарии хранит слуховые и кинестетические записи фонем и их последова­тельностей, составляющих слова. Поражение задней речевой обла­сти не нарушает ритма человеческой речи и ее скорости.Не стра­дает и синтаксическая структура предложений,

Задняя речевая система сообщается с моторной и премотор­ной зонами коры как непосредственно, так и через подкорковый путь. Последний включает левые базальные ганглии и ядра пере­дней части таламуса. Через эти пути осуществляется двойной кон­троль произнесения звуков речи. Подкорковый путь активируется при приобретении и исполнении речевого навыка. Корковый путь связан с более осознанным контролем речевого акта.Похоже, чтово время речевого акта корковая и подкорковая системы действу-

Зрительная кора

Рис. 57.Обобщенная схема основных нервных структур, предположитель­но участвующих в называнииувиденного предмета.

а — левое полушарие, вид сбоку; б — вид головного мозга сверху; МТ — мозоли­стое тело; ДП — дугообразный пучок (по Г. Шсперду, 1987).

ют параллельно. При заучивании ребенком слова «желтый» одно­временно активируются область, ответственная за цветовые поня­тия, система словообразования и двигательного контроля (через корковый и подкорковый пути).Со временем устанавливается пря­мой путь между понятийной системой и базальными ганглиями, и тогда роль структуры посредника уменьшается. Последующее зау­чиваниенового названия цвета на иностранном языке снова по­требует участия системы посредника для установления соответ­ствия слуховых, кинестетических и двигательных фонем.

На рис. 57 в обобщенном виде представлена схема распределе­ния системы, ответственной за речь, по Г. Шеперду (1987). Она основана на результатах электростимуляции речевых центров у ней­рохирургических больных и анатомического изучения мозга обезь­ян и человека. Показаны структуры и их связи, с помощью кото­рых выполняется функция называния. Зрительная информация сна­чала поступает в поле 17, затемона обрабатывается в полях 18 и 19, Отсюда перцептивный образ объекта передается в обширную заднюю речевую зону, в состав которой наряду с центром Вернике входит поле 39 (в теменной доле).Оно посылает информацию о зрительном образе предмета полю 22, где хранится его слуховой образ. Из поля 22 информация передается в речевую зонуБрока, в которой находятся двигательные программыречи. Нужная програм­ма считывается в моторную кору, которая и управляет речевой мускулатурой, обеспечивая сложную пространственно-временную 268

• ⇐ Назад
• 39
• 40
• 41
• 42
• 43
• 44
• 454647
• 48
• 49
• 50
• 51
• 52
• 53
• 54
• Далее ⇒