Нервная регуляция позы и движений
Нервная регуляция работы скелетных мышц осуществляется двигательными центрами ЦНС. Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение — не больше и не меньше. Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения — одна из важнейших функций двигательных центров.
Запрограммированные (автоматические) движения. Организация движений не всегда основана на рефлексах. Например, внешнее дыхание. Такая последовательность движений, поддерживаемая ЦНС без внешней стимуляции, называется «запрограммированной», или автоматической.
После того, как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «программной организации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесание — все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных. Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание и т. п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими.
Целенаправленные функции и функции позы. Другой важный момент состоит в том, что значительная часть нашей мышечной
деятельности направлена не на осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание позы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы, человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте. Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движениями тела во внешнем мире. Они всегда сопровождаются работой и реакциями механизмов позы, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между функциями позы и целенаправленными функциями — функциональное свойство двигательной системы.
Адаптация двигательной системы к выполнению все более сложных задач происходит постепенно. Филогенетическое развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повышается и специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигательной активности не только составляют элементы иерархической системы, но одновременно действуют как партнеры. Рис. 2.22 схематически обобщает функции ЦНС в ходе управления позой и движениями. Слева перечислены двигательные центры, справа указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Следует отметить важную роль во всех этих фазах сенсорных входов.
В спинном мозге сенсорные аффрентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом — через интернейроны. От того, какие связи задействованы, зависит активация или торможение определенных движений.
Организм используют нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения.
Высшие двигательные системы включают все супраспинальные центры, участвующие в двигательной регуляции. Функции позы и их координация с целенаправленными движениями контролируются главным образом структурами ствола мозга, а сами целенаправленные движения требуют участия центров еще более высоких уровней. Как показывает рис. 2.22, побуждение к действию и стратегия движения формируются в подкорковых мотивационных областях и ассоциативной коре, затем преобразуются в программы движения, те передаются в спинной мозг, а оттуда к скелетным мышцам для реализации.
Рис. 2.22.Схема организации двигательной системы.
В иерархическом порядке представлены связи между центрами нервной системы, участвующими в регуляции позы и движения. Для упрощения некоторые высшие двигательные центры (мозжечок, базальные ганглии, двигательный отдел таламуса) опущены. Их место в этой системе показано на рис. 2.23 (по Р. Шмидт, М. Визендангер, 1996)
Рис. 2.23 дополняет рис. 2.22, представляя не описанные ранее двигательные центры, а также поясняя партнерство двигательных центров в рамках их иерархии.
Как следует из рисунков (2.22 и 2.23), сенсорная информация и двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильного выполнения движений необходимо, чтобы ко всем отвечающим за это структурам в каждый момент времени поступала с периферии информация о положении тела и о ходе реализации составленной программы.
Основные характеристики локомоции, т. е. перемещения человека в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей, запрограммированы на уровне спинного мозга (R.M. Herman et al. 1976; M.L. Shik, G.N. Orlovsky, 1976).
Рис. 2.23.Схема связей в двигательной системе, включая центры, не описанные на рис. 2.22. Партнерство высших двигательных центров отражено размещением их на одном горизонтальном уровне (см. рис. 2.22). Основное внимание уделено той роли, которую играют в подготовке к движению внутренние петли, прежде всего проходящие через базальные ганглии и мозжечок (по Р. Шмидт, М. Визендангер, 1996)
