ХІМІЧНИЙ СКЛАД ТВАРИННОГО ОРГАНІЗМУ
Хімічні елементи. З відомих 115 хімічних елементів в живих організмах було виявлено близько 70. Частина з них постійно знаходиться в тканинах всіх тваринних організмів, незалежно від рівня їх організації. Це С, N, H, О, S, P, К, Ca, Mg, Zn, Fe, Mn, Cu і Со. Решта хімічних елементів (Mo, В, U, Na, I, Cl та ін.) виявляються в тканинах окремих видів організмів і відносяться до категорії елементів, що інколи зустрічаються:
Елемент | Середній вміст в організмі тварини, % | Елемент | Середній вміст в організмі тварини, % |
Кисень | 62,43 | Натрій | 0,080 |
Вуглець | 21,15 | Магній | 0,027 |
Водень | 9,86 | Йод | 0,014 |
Азот | 3,10 | Фтор | 0,009 |
Кальцій | 1,90 | Залізо | 0,005 |
Фосфор | 0,95 | Цинк | 0,003 |
Калій | 0,23 | Бром | 0,002 |
Сірка | 0,08 | Алюміній | 0,001 |
Хлор | 0,08 | Кремній | 0,001 |
Мідь | 0,00015 |
Хімічні елементи беруть неоднакову участь в побудові живої матерії. Частина з них є макроелементами О, С, H, Ca, К, N, P, S, Mg, Na, Cl і Fe), вміст їх в організмі перевищує 0,001%, частина – мікроелементами (Cu, Mn, Zn, W, Co та ін.), їх вміст в організмі коливається від 0,001 до 1%, частина – ультрамікроелементами (Pb, V, Au, Hg та ін.), їх частка складає менше 0,000001% загальної маси організму.
Елементарний склад живих організмів в основному представлений елементами, здатними утворювати легкорухомі хімічні сполуки. В живих організмах, як правило, міститься п'ять хімічних елементів – С, О, H, N і P. Вони мають невелику атомну масу, здатні утворювати кратні зв'язки, беруть участь в утворенні пластичних і високоенергетичних речовин. Деякі хімічні елементи локалізуються в певних органах і тканинах. Наприклад, кальцій локалізується в кістковій тканині, залізо – в крові, цинк – в гіпофізі, йод – в щитовидній залозі, мідь – в печінці, фтор – в зубах, стронцій – в шерсті і шкірі. Вміст різних хімічних елементів в організмі визначається багатьма чинниками: зоною існування, видом і віком тварини, раціоном, порою року і фізіологічним станом і т.д.
Групи речовин. Тіло тварини складається з неорганічних і органічних речовин. Неорганічні речовини представлені водою (60 – 65% загальної маси організму) і мінеральними речовинами. Вода є основним учасником реакцій обміну речовин. Мінеральні речовини представлені в основному у вигляді іонів, за винятком деяких органів і тканин, в яких вони знаходяться у вигляді солей (наприклад, в кістках утворюються солі кальцію і фосфору). Вміст мінеральних речовин може досягати 10% загальної маси організму. Решта частини сухого залишку органів і тканин має органічне походження. Білки складають 40 – 50% всіх органічних речовин, нуклеїнові кислоти, ліпіди, вуглеводи і інші речовини – 50 – 60%. Середній хімічний склад тіла хребетних приблизно такий, %: вода – 65,9; білки – 16,8; ліпіди – 10,5; мінеральні речовини – 5,6; вуглеводи й інші продукти обміну – 1,2.
Біологічні структури. Організм тварини складається з органів, органи – з тканин, тканини – з клітин. Їх хімічний склад показаний в таблиці 1.
Таблиця 1.
Хімічний склад деяких органів і тканин, % (по С. M. Рапопорту)
Орган, тканина | Вода | Білки | Ліпіди | Мінеральні речовини |
Шкіра | 0,6 | |||
Скелет | ||||
М'язи | ||||
Жирова тканина | 0,2 | |||
Печінка | 1,4 | |||
Мозок | 1,4 |
Клітина – елементарна жива система, структурна і функціональна одиниця організму людини, тварини і рослини. В організмі людини налічується до 30 більйонів різних клітин. Клітина має складний молекулярний склад (табл.2).
Таблиця 2.
Хімічний склад живої клітини (по О. Гізе)
Речовина | Вміст, % | Середня молекулярна маса | Число молекул на молекулу ДНК |
Вода | 1,2 • 107 | ||
Білки | 7,0 • 102 | ||
ДНК | 0,4 | 1,0 | |
РНК | 0,7 | 4,0 • 104 | 4,4 • 101 |
Ліпіди | 7,0 • 103 | ||
Інші органічні речовини | 0,4 | 4,0 • 103 | |
Мінеральні речовини | 1,5 | 6,8 • 104 |
Таким чином, в клітині на одну молекулу ДНК доводиться в середньому 44 молекули РНК, 700 молекул білка і 7000 молекул ліпідів. Наприклад, гепатоцит щура має масу 2,1 • 10-3 мкг, вода складає 1,3, білок – 0,44, глікоген – 0,12, ліпіди – 0,12, нуклеїнові кислоти – 0,03, мінеральні речовини – 0,02, залізо – 0,0003 мкг.
БІОЛОГІЧНІ МЕМБРАНИ
Всі живі клітини відокремлені від навколишнього середовища поверхнею, яка називається клітинною мембраною. Крім того, для еукаріотів характерним є утворення усередині клітин декількох компартментів. Вони представлені рядом субклітинних органел, обмежених мембранами, наприклад, ядро і мітохондрії. Мембрани – це не тільки статично організовані поверхні розділу, вони також включають активні біохімічні системи, що відповідають за такі процеси, як вибірковий транспорт речовин всередину і назовні клітини, зв’язування гормонів і інших регуляторних молекул, протікання ферментативних реакцій, передача імпульсів нервової системи і т.д. Існують різні типи мембран, які відрізняються за функціями, які вони виконують. Функції мембран обумовлені їх будовою (рис. 1).
Рис. 1. Функції мембран
Хімічний склад. Мембрани складаються з ліпідних і білкових молекул, відносна кількість яких варіює (від 1/5 – білок + 4/5 – ліпіди до 3/4 – білок + 1/4 – ліпіди) у різних мембран. Вуглеводи містяться у формі глікопротеїнів, гліколіпідів і складають 0,5 – 10% речовини мембрани.
Ліпіди мембран. Основна частина ліпідів в мембранах представлена фосфоліпідами, гліколіпідами і холестерином:
Будова ліпідів мембран. Ліпіди мембран мають в структурі дві різні частини: неполярний гідрофобний „хвіст” і полярну гідрофільну „голову”. Таку подвійну природу сполук називають амфіфільною. Ліпіди мембран утворюють двошарову структуру. Кожний шар складається з складних, розташованих таким чином ліпідів, що неполярні гідрофобні „хвости” молекул знаходяться в тісному контакті один з одним. Так само контактують гідрофільні частини молекул. Всі взаємодії мають нековалентний характер. Два моношари орієнтуються „хвіст до хвоста” так, що структура подвійного шару, який утворюється, має внутрішню неполярну частину і дві полярні поверхні. Білки мембран включені в ліпідний подвійний шар двома способами:
1. Зв'язані з гідрофільною поверхнею ліпідного бішару – поверхневі мембранні білки;
2. Занурені в гідрофобну область бішару – інтегральні мембранні білки.
Поверхневі білки своїми гідрофільними радикалами амінокислот зв'язані нековалентними зв'язками з гідрофільними групами ліпідного бішару. Інтегральні білки розрізняються за ступенем зануреності в гідрофобну частину бішару. Вони можуть розташовуватися по обох сторонах мембрани і (або) частково занурюються в мембрану, або прошивають мембрану наскрізь. Занурена частина інтегральних білків містить велику кількість амінокислот з гідрофобними радикалами, які забезпечують гідрофобну взаємодію з ліпідами мембран. Гідрофобні взаємодії підтримують певну орієнтацію білків у мембрані. Гідрофільна виступаюча частина білка не може переміститися в гідрофобний шар. Частина мембранних білків ковалентно зв'язується з моносахаридними залишками або олігосахаридними ланцюгами – глікопротеїни. Приклади розташування білків і ліпідів в мембрані представлені на рисунку 2:
Рис. 2. Структура плазматичної мембрани
Асиметрія мембран. Хоча кожний моношар утворений з ліпідів, орієнтованих однаково, проте, ліпідний склад моношарів розрізнений. Наприклад, в плазматичній мембрані еритроцитів фосфатидилхоліни переважають в зовнішньому шарі, а фосфатидилсерини у внутрішньому шарі мембрани. Вуглеводні частини білків і ліпідів розташовуються на зовнішній частині мембрани. Крім того, поверхні мембрани відрізняються за складом білків. Ступінь такої асиметрії мембран різний у різних типів мембран і може змінюватися в процесі життєдіяльності клітини і її старіння. Рухливість(жорсткість) і текучість мембран також залежать від її складу. Підвищена жорсткість обумовлюється збільшенням співвідношення насичених і ненасичених жирних кислот, а також холестерину. Фізичні властивості мембран залежать від розташування білків в ліпідному шарі. Ліпіди мембран здатні до дифузії в межах шару паралельно поверхні мембрани (латеральна дифузія). Білки теж здатні до латеральної дифузії. Поперечна дифузія в мембранах дуже обмежена.
Мембранний транспорт. Транспорт речовин всередину і назовні клітини, а також між цитоплазмою і різними субклітинними органелами (мітохондріями, ядром і т.д.) забезпечується мембранами. Якби мембрани були глухим бар'єром, то й внутрішньоклітинний простір виявився б неприступним для поживних речовин, а продукти життєдіяльності не могли б видалятися з клітини. В той же час при повній проникності було б неможливе накопичення певних речовин в клітині. Транспортні властивості мембрани характеризуються напівпроникністю: деякі речовини можуть проникати через неї, а інші – ні (рис. 3):
Рис. 3. Проникність мембран для різних речовин
Одна з головних функцій мембран – регуляція перенесення речовин. Існують два способи перенесення речовин через мембрану: пасивний і активний транспорт (рис. 4):
Рис. 4. Транспорт речовин через мембрани
Пасивний транспорт. Якщо речовина рухається через мембрану з області з високою концентрацією у бік низької концентрації (тобто за градієнтом концентрації цієї речовини) без витрати клітиною енергії, то такий транспорт називається пасивним, або дифузією. Розрізняють два типи дифузії: просту і полегшену.
Проста дифузія характерна для невеликих нейтральних молекул (H2O, CO2, O2), а також гідрофобних низькомолекулярних органічних речовин. Ці молекули можуть проходити без якої-небудь взаємодії з мембранними білками через пори або канали мембрани до тих пір, поки зберігатиметься градієнт концентрації.
Полегшена дифузія. Характерна для гідрофільних молекул, які переносяться через мембрану також за градієнтом концентрації, але за допомогою спеціальних мембранних білків-переносників. Для полегшеної дифузії, на відміну від простої, характерна висока вибірковість, оскільки білок переносник має центр скріплення комплементарний речовині, що транспортується, і перенесення супроводжується конформаційними змінами білка. Один з можливих механізмів полегшеної дифузії може бути таким: транспортний білок (транслоказа) зв'язує речовину, потім зближується з протилежною стороною мембрани, звільняє цю речовину, приймає початкову конформацію і знов готовий виконувати транспортну функцію. Мало відомо про те, як здійснюється пересування самого білка. Інший можливий механізм перенесення припускає участь декількох білків-переносників. В цьому випадку спочатку зв'язана сполука сама переходить від одного білка до іншого, послідовно зв'язуючись то з одним, то з іншим білком, поки не виявиться на протилежній стороні мембрани.
Активний транспорт має місце у тому випадку, коли перенесення здійснюється проти градієнта концентрації. Таке перенесення вимагає витрати енергії клітиною. Активний транспорт служить для накопичення речовин усередині клітини. Джерелом енергії часто є АТФ. Для активного транспорту окрім джерела енергії необхідна участь мембранних білків. Одна з активних транспортних систем в клітині тварин відповідає за перенесення іонів Na+ і K+ через клітинну мембрану. Ця система називається Na+- K+- насос. Вона відповідає за підтримку складу внутрішньоклітинного середовища, в якому концентрація К+ вище, ніж Na+ (рис. 5) :
Рис. 5. Механізм дії Na+, K+-АТФ-ази
Градієнт концентрації калія і натрія підтримується шляхом перенесення К+ всередину клітини, а Na+ назовні. Обидва види транспорту відбуваються проти градієнта концентрації. Такий розподіл іонів визначає вміст води в клітинах, збудливість нервових клітин і клітин м'язів і інші властивості нормальних клітин. Na+-K+-насос – білок – транспортної АТФ-ази. Молекула цього ферменту є олігомером і пронизує мембрану. За повний цикл роботи насоса з клітини в міжклітинну речовину переноситься три іони Na+, а у зворотному напрямі – два іони К+. При цьому використовується енергія молекули АТФ. Існують транспортні системи для перенесення іонів кальцію (Са2+-АТФ-ази), протонні насоси (Н+-АТФ-ази) та ін. Симпорт – це активне перенесення речовини через мембрану, яке здійснюється за рахунок енергії градієнта концентрації іншої речовини. Транспортна АТФ-аза в цьому випадку має центри скріплення для обох речовин. Антипорт – це переміщення речовини проти градієнта своєї концентрації. При цьому інша речовина рухається в протилежному напрямі за градієнтом своєї концентрації. Симпорт і антипорт можуть відбуватися при всмоктуванні амінокислот з кишечника і реабсорбції глюкози з первинної сечі. При цьому використовується енергія градієнта концентрації іонів Na+, яка створюється Na+-K+-АТФ-азою.