Описание процессов распространения автоволн
Математическое описание процессов распространения автоволн [V.G.7] связано с решением достаточно сложных систем уравнений[Мф8] . Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями.
Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н.Винером и А.Розенблютом, называемойτ-моделью[Мф9] .
В τ-модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.10] состояний):
1. τ — возбуждение
2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост»
3. покой
Элемент в состоянии τ (возбуждения):
- не может быть возбуждён соседним элементом
- может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя
- уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φм > φмпор).
Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста»):
- не может быть возбуждён соседним элементом
- не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя
- уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φмп > φм > φмпор).
Элемент в состоянии покоя:
- может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого).
- не может возбудить соседний элемент
- уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φм = φмп ).
Обратите внимание на несоответствие постулатов τ-модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского[Мф11] . Так состояние φмп > φм > φмпор после пика (спайка) возбуждения в τ‑модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ‑модели более соответствуют реальным явлениям.
Графическое представление τ‑модели[Мф12] показано на рис. 209251750.
Рис. 209251750. Графическое представление τ‑модели (с изменениями[Мф13] ). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ‑зона. Светлая штриховкой — клетки в состоянии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.
| В оригинале имеет несколько иной вид | 
|
Допущения τ‑модели:
1. конфигурация потенциала действия упрощена [V.G.14]
2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается абсолютно рефракторным или просто рефрактерным.
Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое:
1. возбуждение ® рефрактерный хвост
2. рефрактерный хвост ® покой
3. покой ® возбуждение
Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ‑модели.
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некоторой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с постоянной скоростью V (рис. 209251914).
Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны.
Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером:
λ = R·V
Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R1 повышена по сравнению с R2 (рис. 209260845), то и длина волны возбуждения в этом участке будет больше:
λ2 > λ1.
Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046).
Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).
Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени ( t1 и t5) . S – место действия стимула (раздражителя).
Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения:
1. распространяется без затухания.
2. не интерферируют
3. не отражаются от препятствий
4. направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.