Эволюция и формы адаптации
Адаптация к факторам среды
Лекция 1. Общие закономерности адаптации организма
Вопросы:
1. Подходы к изучению адаптации
2. Эволюция и формы адаптации
3. Теории адаптации
4. Механизмы адаптации
5. Адаптация организма к различным условиям среды
При изучении изменений, происходящих в организме под влиянием совокупности экологических (природных и антропотехногенных) факторов, применяют термин «адаптация». Под адаптацией понимают все виды врождённой и приобретённой приспособительной деятельности, которые обеспечиваются физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях.
Подходы к изучению адаптации
При изучении адаптации применяют системный и индивидуальный подходы.
Системный подход к адаптации (рис.1) предполагает необходимость изучения адаптации и как процесса, и как состояния системы, для которой характерно подвижное равновесие, сохраняющее постоянство структур лишь при непрерывном движении всех компонентов системы. В итоге уравновешивание со средой происходит за счёт приобретения нового системного качества.
Рис. 1. Системный характер адаптационных изменений
Индивидуальный подход к адаптации человека можно охарактеризовать как совокупность социально-биологических свойств и особенностей, необходимых для устойчивого существования индивидуума в конкретной экологической среде обитания. Другими словами, для всякого организма существует оптимальная эндогенная (внутренняя) и экзогенная (внешняя) экологическая среда, причём среда обитания не только с оптимальными характеристиками физических условий, но и с конкретными производственными и социальными условиями. По обе стороны от оптимума трудовая и биологическая активность постепенно снижаются, пока, наконец, условия не станут такими, в которых организм вообще не сможет существовать.
Эволюция и формы адаптации
Адаптация тесно связана с эволюцией организмов и устойчиво адаптированными считаются те, которые приспособились к изменённым условиям, размножаются и дают в новой среде обитания жизнестойкое потомство. Существуют две принципиально различные формы адаптации: генотипическая и фенотипическая.
• Генотипическая адаптация, в результате которой на основе наследственности, мутаций и естественного отбора формировались современные виды животных.
• Фенотипическая адаптация формируется в процессе взаимодействия конкретного организма с окружающей его средой обитания.
Структурные следы адаптации имеют важное биологическое значение, так как защищают человека от предстоящих встреч с неа- декватными и опасными факторами среды. В то же время результаты фенотипической адаптации не передаются по наследству, что следует считать выгодным для сохранения вида, поскольку следующее поколение адаптируется заново к широкому спектру иногда совершенно новых факторов, требующих выработки новых специализированных реакций.
Типы приспособительного поведения.
Различают три типа приспособительного поведения живых организмов в ответ на действие неблагоприятного раздражителя:
§ бегство от неблагоприятного раздражителя,
§ пассивное подчинение раздражителю
§ либо активное противодействие за счёт развития специфических адаптивных реакций.
Гомеостаз и гомеокинез.
Система жизнеобеспечения организма, наряду с механизмами поддержания равновесия внутренней среды (гомеостаз), представлена и генетическими программами развития, осуществление которых невозможно без постоянного изменения этой внутренней среды (гомеокинез), реализуемого посредством многообразных адаптивных процессов (реакций, механизмов, ответов и т.д.). Именно на поддержание генетических программ развития, являющихся ведущей движущей силой в живом организме, направлена деятельность систем репродуктивного, энергетического и адаптационного гомеостата (рис. 2). Оптимальное функционирование систем, обеспечивающих три ведущих гомеостата, реализуется через посреднические системы (кровообращение, дыхание, кровь) и регуляторные механизмы вегетативной и эндокринной систем.
Рис. 2 Обеспечение деятельности основных гомеостатических систем
Другими словами, под адаптацией понимают все виды врождённой и приобретённой приспособительной деятельности, которые обеспечиваются определёнными физиологическими реакциями, происходящими на клеточном, органном, системном и организменном уровнях. Это универсальное определение адаптации отражает необходимость соблюдения в живом мире фундаментального закона биологии, сформулированного ещё Клодом Бернаром, - закона постоянства внутренней среды.
Теории адаптации
При формировании адаптивного гомеостата обеспечивающие адаптацию физиологические процессы развёртываются поэтапно. Например, В.П. Казначеев процесс адаптации при переездах подразделяет на последовательно происходящие фазы: начальную, стабилизации, переходную и истощения.
• 1-я фаза - начальная - характеризуется дестабилизацией функций организма. Она может обеспечить приспособление к действию неадекватных факторов лишь в течение короткого промежутка времени, длительностью, как правило, не более одного года. В ряде случаев явления дестабилизации, характерные для первой фазы адаптации, остаются на многие годы, что, в частности, служит одной из причин возвращения мигрантов на прежнее место жительства.
• 2-я фаза - стабилизации - продолжается от 1 года до 4 лет. В этот период наблюдается синхронизация всех гомеостатических процессов, сопровождающаяся не только функциональной, но и структурной перестройкой биосистемы.
• 3-я фаза - переходная, продолжительностью от 4 до 5-10 лет. В это время у большинства переселенцев происходит стабилизация соматических и вегетативных функций.
• 4-я фаза - истощения, возможна при длительном проживании на Севере, является следствием перенапряжения в гомеостатических системах организма при недостаточности генетически запрограммированных механизмов долговременной адаптации к возмущающим факторам среды обитания.
В обобщённом виде рассматриваемые физиологические процессы на организменном уровне содержатся в экспериментально обоснованной теории «общего адаптационного синдрома», или стресс-реакции (Ганс Селье, 1936).
Стресс - комплекс неспецифических реакций организма в ответ на действие сильных или сверхсильных раздражителей.
Стресс в классической интерпретации протекает в три стадии (рис. 3), или фазы, а именно «тревоги», переходную, устойчивой адаптации.
• Первая фаза - «тревоги» - развивается в самом начале действия как физиологического, так и патогенного фактора или изменённых условий внешней среды. При этом реагируют висцеральные системы (кровообращения, дыхания), реакциями которых управляет ЦНС с широким вовлечением гормональных факторов (в частности, гормонов мозгового вещества надпочечников - глюкокортикоидов и катехоламинов), что в свою очередь сопровождается повышенным тонусом симпатического отдела вегетативной нервной системы.
Рис. 3. Фазы стресса по Г. Селье
• Переходная фаза. Часто выделяют фазу, переходную к устойчивой адаптации. Она характеризуется уменьшением общей возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к возникшим новым условиям. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий тканевый уровень.
• Фаза устойчивой адаптации, или резистентности. Формируются новые координационные соотношения, осуществляются целенаправленные защитные реакции. Подключается гипофизарно-надпочечниковая система, мобилизуются структуры, в результате деятельности которых ткани получают повышенное энергетическое и пластическое обеспечение. Эта стадия и является собственно адаптацией - приспособлением - и характеризуется новым уровнем деятельности тканевых, клеточных, мембранных элементов, перестроившихся благодаря временной активации вспомогательных систем, которые при этом могут функционировать практически в исходном режиме, тогда как тканевые процессы активизируются, обеспечивая гомеостаз, адекватный новым условиям существования.
Несмотря на экономичность - выключение «лишних» реакций, а следовательно, и излишней затраты энергии, - переключение реактивности организма на новый уровень осуществляется при определённом напряжении управляющих систем. Это напряжение названо «цена адаптации». Поскольку эта стадия связана с постоянным напряжением регуляторных механизмов, перестройкой соотношений нервных и гуморальных механизмов, формированием новых функциональных систем, то эти процессы при сверхпороговой интенсивности стрессорных факторов могут вызвать развитие стадии истощения.
Адаптогенные факторы
Селье назвал факторы, воздействие которых приводит к адаптации, стресс-факторами. Другое их название - экстремальные факторы. Экстремальными могут быть не только отдельные воздействия на организм, но и изменённые условия существования в целом (например, перемещение человека с юга на Крайний Север и т.д.). По отношению к человеку адаптогенные факторы могут быть природными и социальными, связанными с трудовой деятельностью.
• Природные факторы. В ходе эволюционного развития живые организмы адаптировались к действию широкого спектра природных раздражителей. Действие природных факторов, вызывающих развитие адаптационных механизмов, всегда является комплексным, так что можно говорить о действии группы факторов того или иного характера. Например, все живые организмы в ходе эволюции прежде всего приспособились к земным условиям существования: определённому барометрическому давлению и гравитации, уровню космических и тепловых излучений, строго определённому газовому составу окружающей атмосферы и т.д.
• Социальные факторы. Помимо того, что человеческий организм подвержен тем же природным влияниям, что и организм животных, социальные условия жизни человека, факторы, связанные с его трудовой деятельностью, породили специфические факторы, к которым необходимо адаптироваться. Их число растёт с развитием цивилизации. Так, с расширением среды обитания появляются совершенно новые для человеческого организма условия и воздействия. Например, космические полёты приносят новые комплексы воздействия. К их числу относится невесомость - состояние, абсолютно неадекватное для любого организма. Невесомость сочетается с гипокинезией, изменением суточного режима жизни и т.д.
Механизмы адаптации
Адаптация начинает развиваться на фоне генерализованной ориентировочной реакции, активации неспецифического, а также специфического ответа на причинный фактор. В последующем формируются временные и функциональные системы, обеспечивающие организму либо «уход» от действующего чрезвычайного агента, либо преодоление патогенных его эффектов, либо оптимальный уровень жизнедеятельности, несмотря на продолжающееся влияние этого агента, т.е. собственно адаптацию.
Аварийная фаза адаптации (тревоги) заключается в мобилизации компенсаторных, защитных и приспособительных механизмов. Это проявляется триадой закономерных изменений - активации, гиперфункции, мобилизации.
- Активация «исследовательской» поведенческой деятельности индивида, направленная на получение максимума информа- ции о чрезвычайном факторе и возможных последствиях его действия.
- Гиперфункция многих систем организма, но преимущественно тех, которые непосредственно (специфически) обеспечивают приспособление к данному фактору. Эти системы (физиологические и функциональные) называют доминирующими.
- Мобилизация органов и физиологических систем (сердечнососудистой, дыхательной, крови, системы иммунобиологического надзора, метаболизма и др.), которые реагируют на воздействие любого чрезвычайного для данного организма фактора.
В основе развития аварийной фазы адаптации лежит несколько взаимосвязанных механизмов, запуск которых осуществляется в результате активации под действием чрезвычайного фактора вегетативной нервной (симпатического отдела) и эндокринной систем и как следствие - значительного увеличения в крови и других жидкостях организма так называемых стрессорных, активирующих функцию и катаболические процессы гормонов и нейромедиаторов - адреналина, норадреналина, глюкагона, глюко- и минералокортикоидов, тиреоидных гормонов.
Биологический смысл реакций, развивающихся в аварийную фазу адаптации (несмотря на их неспецифичность, несовершенство, высокую энергетическую и субстратную «стоимость»), заключается в создании условий, необходимых для того, чтобы организм «продержался» до этапа формирования его устойчивой адаптации (резистентности) к действию экстремального фактора.
Переходная фаза адаптации характеризуется уменьшением возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к новым условиям. Снижается интенсивность гормональных сдвигов, постепенно выключается ряд систем и органов, первоначально вовлечённых в реакцию. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий - тканевый - уровень. Гормональный фон видоизменяется, усиливают своё действие гормоны коры надпочечников - «гормоны адаптации».
Стадия устойчивой, или долговременной адаптации организма к действию чрезвычайного фактора реализуется следующим образом. Происходят:
- формирование состояния специфической устойчивости организма как к конкретному агенту, вызвавшему адаптацию, так нередко и к другим факторам - перекрестная адаптация;
- увеличение мощности и надёжности функций органов и доминирующих физиологических систем, обеспечивающих адапта- цию к определённому фактору. В таких системах наблюдается увеличение числа и/или массы структурных элементов (т.е. гипертрофия и гиперплазия), желёз внутренней секреции, эффекторных тканей и органов.
Комплекс таких изменений обозначают как структурный след процесса адаптации. Устраняются признаки стрессорной реакции, формируется эффективное приспособление организма к чрезвычайному фактору, вызвавшему процесс адаптации. В результате формируется надёжная и устойчивая адаптация организма к меняющимся социально-биологическим условиям среды. Реализуются процессы как активировавшиеся ранее, так и включающиеся дополнительно. К числу последних относятся реакции, обеспечивающие преимущественное энергетическое и пластическое обеспечение клеток доминирующих систем. Это сочетается с лимитированием снабжения кислородом и субстратами метаболизма других систем организма и осуществляется за счёт реакций двух категорий:
- перераспределения кровотока - увеличения его в тканях и органах доминирующих систем за счёт снижения в других;
- активации генетического аппарата длительно гиперфункционирующих клеток и последующей гипертрофии и гиперплазии субклеточных структурных элементов при одновременном торможении экспрессии генов в клетках недоминирующих систем и органов (например, пищеварения, мышечной системы, почек и др.).
Дизадаптация. В большинстве случаев процесс адаптации завершается формированием долговременной устойчивости организма к действующему на него чрезвычайному фактору. И в то же время фаза стойкой адаптации связана с постоянным напряжением управляющих и исполнительных структур, что может привести к их истощению. Истощение управляющих механизмов, с одной стороны, и клеточных механизмов, связанных с повышенными энергетическими затратами, с другой стороны, приводит к дезадаптации.
Незавершённая адаптация возникает при истощении функциональных резервов организма и включает централизацию управления и повышение реактивности механизмов вегетативной регуляции. Состояние незавершённой адаптации свойственно не только значительной части лиц, проживающих в экстремальных климатогеографических условиях, экспедиционно-вахтовым рабочим, но и части населения мегаполисов средней климатической полосы, экологическая обстановка в которых неблагополучна.