РОЛЬ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ НЕФРОНА В МОЧЕОБРАЗОВАНИИ
А. Роль почечных клубочков. Почечные клубочки обеспечивают образование первичной мочи с помощью фильтрации жидкости из крови, проходящей по капиллярам клубочка.
Факторы, определяющие состав фильтрата. 1. Состав плазмы крови (форменные элементы и белки не проходят через фильтрующую мембрану). Первичная моча - это плазма крови, лишенная белков. 2. Проницаемость фильтрующей мембраны, которая в свою очередь определяется размером ее пор и самих частиц, а также их зарядами. Частицы с молекулярным весом 70 тыс, как правило, не проходят через фильтрующую мембрану.
Факторы, определяющие объем фильтрации. 1. Проницаемость фильтрующей мембраны. 2. Площадь фильтрующей мембраны, которая весьма велика и составляет 1,5-2 м2 (площадь поверхности тела в среднем равна около 1,7 м2). Площадь, через
которую идет реабсорбция веществ в почке, еще больше (40-50 м2). 3. Фильтрационное давление (ФД):
ФД=КД-ОД-ПД,
где КД - капиллярное давление (при АД = 120 мм рт. ст., КД = 45-50 мм рт. ст.); ОД - онкотическое давление плазмы крови (часть осмотического давления, создаваемого белками) около 25 мм рт. ст.; ПД - почечное (капсульное гидростатическое давление первичной мочи, около 10 мм рт. ст.). Таким образом, в среднем ФД = 50-25-10 =15 мм рт. ст.
В сутки образуется около 180 л фильтрата, т. е. первичной мочи. Б. Роль проксимальных извитых канальцев. Главной их функцией является реабсорбция из первичной мочи необходимых организму веществ, в том числе и большого объема воды - реаб-сорбируется фактически та же плазма крови, лишенная белков, которая профильтровалась в капсулу Шумлянского - Боумена, -это обязательная (нерегулируемая) реабсорбция, в отличие от регулируемой (факультативной) реабсорбции в дистальных отделах нефрона. Не реабсорбируются лишь вещества, подлежащие удалению из организма, - продукты обмена, чужеродные вещества, например лекарства. Здесь реабсорбируется около 65 % объема всего фильтрата. Секреция в проксимальных канальцах, как и в других канальцах, осуществляется первично активно с помощью различных переносчиков. Здесь секретируются: парааминогиппуровая кислота (ПАГ), йодсодержащие контрастные вещества, такие как, например, диодраст; лекарственные вещества, водород, аммиак и др.
В. Роль петли нефрона — создание высокого осмотического давления в мозговом веществе почки, что осуществляется в основном с помощью реабсорбции N801. Эту функцию выполняют главным образом юкстамедуллярные нефроны, петля нефрона которых пронизывает весь мозговой слой почки. По мере продвижения от коркового слоя почки к розговому осмотическое давление возрастает от 300 мосмоль/л (изотонический раствор 0,9% ЫаС1) до 1450 мосмоль/л (гипертонический раствор 3,6% №С1). 1 осмоль соответствует 6,06-1023 частиц. В петле нефрона еще достаточно - много реабсорбируется Ыа+ (до 25 %), за натрием идет хлор, вода (около 16% объема первичной мочи), но в непропорциональных количествах, что и обеспечивает создание высокой осмолярности в |озговом слое почки. Высокое осмотическое давление создается етлей нефрона благодаря тому, что она работает как поворотно-ротивоточная система, элементом которой является также и со-ирательная трубка. Значение высокого осмотического давления 271
для мочеобразовательной функции почки заключается в том, что оно обеспечивает выполнение функции собирательных трубок, в которых концентрируется моча вследствие перехода воды в интер-стиций - область с высокой осмолярностью.
Восходящее колено петли нефрона непроницаемо для воды, и в нем имеется механизм первично активного транспорта №+ из канальца в интерстиций мозгового слоя почки, вода не может перейти из восходящего колена петли Генли вслед за натрием в интерстиций, что и создает поперечный градиент осмотического давления - в интерстиций оно больше, нежели в канальце, что иллюстрируется рис. 11.2 (система труб с противотоком жидкости с подогревом в одной точке).
Поскольку жидкость в петле нефрона движется в нисходящем и восходящем коленах навстречу друг другу, то небольшие поперечные градиенты на каждом уровне петли (200 ммосмоль/л) суммируются, поэтому формируется большой продольный градиент -в корковом слое осмолярность составляет 300 милмосмоль/л, на вершине почечного сосочка 1450 милмосмоль/л (рис. 11.3). Когда моча не движется, создается только поперечный градиент ос-молярности, продольный не формируется (см. рис. 11.3). Вторичная моча, пройдя петлю нефрона, попадает в дистальный извитой каналец.
Г. Дистальные извитые канальцы полностью расположены в корковом слое. Альдостерон регулирует функцию всех отделов канальца нефрона. В дистальных извитых канальцах практически заканчивается реабсорбция электролитов: реабсорбиру-ется около 10% №+, а также Са2+ (оба иона - первично активны с помощью соответствующих насосов). В дистальных канальцах
(в конечной их половине, она регулируется АДГ) реабсорбиру-ется также вода (около 10% от общего объема фильтрата) -она идет вслед за Ыа+ . Часть этой воды идет в интерстиций независимо от №+, поскольку поступающая в дистальный каналец вторичная моча гипотонична, и эта часть канальца проницаема для воды. Здесь начинается концентрирование конечной мочи - от гипотонической до изотонической. Поскольку реабсорбция воды здесь регулируется, она называется факультативной. Изотоническая моча из дистальных извитых канальцев переходит в собирательные трубки.
Д. Роль собирательных трубок в мочеобразовательной функции почки заключается в формировании конечной мочи. Здесь осуществляется сильное концентрирование мочи, что обеспечивается работой петли нефрона, создающей высокое осмотическое давление в мозговом слое почки. В собирательных трубках осуществляются следующие процессы.
1. Реабсорбция воды, что играет главную роль в концентрировании конечной мочи. Моча течет медленно по собирательным трубкам, которые проходят параллельно петлям нефрона в мозговом слое в направлении почечной лоханки в области с постепенно возрастающим осмотическим давлением. Вода, естественно, из собирательных полупроницаемых трубок согласно закону осмоса переходит в интерстиций мозгового слоя почки с высоким осмотическим давлением, а оттуда - в капилляры и уносится с током крови. Коли-
чество реабсорбируемой воды определяется АДГ - это факультативная реабсорбция. При отсутствии АДГ выделяется около 15 л мочи в сутки. Здесь реабсорбируется около 8% общего объема фильтрата.
2. Транспорт электролитов, но он в собирательных трубках играет незначительную роль: в них реабсорбируется менее 1 % №+, мало реабсорбируется СГ, в просвет канальца секретируются К+ и Н+.
3. Реабсорбция мочевины - этот процесс играет важную роль не в концентрировании мочи, а в сохранении высокого осмотического давления в мозговом слое почки, так как мочевина уходит в интерстиций с водой в пропорциональных количествах и циркулирует между собирательной трубкой и восходящим коленом петли нефрона. Это осуществляется следующим образом. Нижние отделы собирательных трубок (внутренняя зона мозгового слоя) и нижняя тонкая восходящая часть петли нефрона проницаемы для мочевины (как и проксимальный каналец). Вода уходит в мозговой слой почки с высокой концентрацией частиц согласно закону осмоса на всем протяжении собирательных трубок. Мочевина из собирательных трубок переходит с водой в интерстиций, оттуда - в восходящее колено петли Генле и с током вторичной мочи - опять в собирательные трубки.
Таким образом, циркуляция мочевины в мозговом слое почки -это механизм сохранения высокого осмотического давления, но его создает петля нефрона за счет ЫаС1.