Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА 2 страница
Топография поверхности глазного яблока(рис. 3.1.5—3.1.7). Спереди наружной склеральной борозды определяется место соединения роговой оболочки и склеры, называемое лимбом (край роговицы; limbus corneae). В области проекции плоской части ресничного тела (ресничный кружок; orbiculus ciliaris) в 4 мм позади лимба нередко обнаруживаются нервные сплетения, а также сопровождающие их скопления меланоцитов.
Несколько кпереди от места прикрепления прямых мышц глаза располагаются каналы, через которые в глазное яблоко проникают передние ресничные артерии и вены. Вблизи каждой мышцы, за исключением наружной прямой, лежит по две артерии. Артерии нередко распадаются на ветви еще до проникновения в склеру.
Места прикрепления внутренней и наружной прямых мышц образуют довольно прямую линию. Верхняя и нижняя прямые мышцы образуют кривую, выпуклость которой направлена косо вперед. При этом назальный край места прикрепления располагается ближе к роговой оболочке, чем темпоральный край (рис. 3.1.6).
При рассмотрении задней поверхности глаза виден зрительный нерв с окружающими его оболочками (рис. 3.1.7). По окружности вокруг зрительного нерва проходят 12 коротких задних ресничных артерий (a. ciliares posteriores breves) и около 10 коротких задних ресничных нервов (п. ciliares posteriores breves), которые, в последующем, проникают в склеру. Необходимо отметить, что с назальной стороны артерии и вены лежат к зрительному нерву ближе. Две длинные ресничные артерии (a. ciliares posteriores longae) и нервы (п. ciliares posteriores longae) проникают в склеру в горизонтальном меридиане. Место проникновения с назальной стороны отстоит на 3,6 мм от зрительного нерва, а с темпоральной на 3,9 мм. Косо прободая склеру, они проникают в супрахориоидею. Иногда длинные ресничные артерии и вены лежат несколько ниже горизонтального меридиана. При этом они проникают в склеру несколько кпереди, чем обычно.
На задней поверхности глазного яблока видны вортикозные вены (v. vorticosae; v. choro-ideae oculi), дренирующие венозную систему радужной оболочки, ресничного тела и хориои-деи. Считается, что существует 7 вортикозных вен, большая часть которых лежит с назальной стороны. Устья вен могут располагаться самым разнообразным образом, но чаще в 3 мм позади экватора.
На задней поверхности глаза обнаруживаются и места прикрепления косых мышц (рис. 3.1.7). Верхняя косая мышца прикрепляется несколько кнутри относительного вертикального меридиана глаза. Линия прикрепления довольно протяженная. Лежит она косо в виде
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
кривой, выпуклостью кпереди. Протяженность прикрепления мышцы варьирует у разных индивидуумов от 7 до 18 мм. Большая часть линии прикрепления лежит позади экватора. Расстояние между передней точкой прикрепления и лимбом равняется 12—14 мм, а между задней точкой и лимбом— 17—19 мм. Иногда передний край линии прикрепления вплотную подходит к наружной точке прикрепления внутренней прямой мышцы глаза.
Нижняя косая мышца имеет исключительно короткое сухожилие. Иногда мышца непосредственно переходит в склеру. Длина линии прикрепления колеблется от 5 до 14 мм. Линия прикрепления также обладает выпуклостью, обращенной вперед. Задняя точка линии прикрепления нижней косой мышцы располагается в 3—6 мм кпереди края зрительного нерва и около 1 мм ниже него. К заднему краю мышцы довольно часто вплотную подходит нижняя внутренняя вортикозная вена.
Как офтальмологу, так и патогистологу необходимо знать некоторые топографические точки на поверхности глазного яблока.
Конъюнктива глаза в области лимба ограничена местом прерывания передней пограничной (бойменовой) пластинки роговицы (lamina limitans anerior; Bowman). Это место является наиболее передней границей лимба. Наиболее задней границей угла передней камеры глаза является линия, проходящая в 2 мм позади лимба. Корень радужной оболочки лежит сразу же кпереди угла. Зубчатая линия наиболее близко располагается к лимбу с назальной стороны (6 мм). С темпоральной стороны это расстояние равняется 7 мм. Расстояние от зубчатой линии до экватора равно б—8 мм, а от экватора до желтого пятна (macula lu-tea) — 18—20 мм. Среднее расстояние от диска зрительного нерва до зубчатой линии равно 32,5 мм с темпоральной стороны и 27,0 мм с назальной. Желтое пятно (macula lutea) располагается в 2,2 мм выше и назальней медиального края места прикрепления нижней косой мышцы глаза.
Подводя итоги, необходимо отослать читателя к табл. 3.1.1,в которой приведены подробные сведения о размерах различных структур глаза.
3.2. РОТОВАЯ ОБОЛОЧКА И СКЛЕРА
Наши знания строения роговой оболочки постоянно совершенствуются. Изучение регенерации эпителия после травмы, кератопластики, различных физических воздействий на роговицу позволило установить особенности структуры и функции межклеточных контактов. Широкое использование рефракционной хирургии явилось стимулом к изучению роли кератоцитов
и химической организации стромы роговицы. Использование в офтальмологии лазерного излучения выявило необходимость более подробного изучения эндотелия. Именно клинические проблемы в настоящее время являются стимулом глубокого изучения структур роговицы.
Роговая оболочка
Фиброзная (наружная) оболочка глазного яблока (tunica fibrosa bulbi) состоит из роговой оболочки (cornea) и склеры. Развивается этот слой из эктомезенхимы, окружающей глазной бокал во время эмбрионального развития.
Роговица представляет собой прозрачную часть фиброзной оболочки, составляющую '/6 площади поверхности глаза (1,3 см2) и имеющую больший радиус кривизны, чем склера (рис. 3.2.1).
Различают гистологическую и хирургическую границу роговицы. Гистологической границей является линия на внутренней поверхности роговицы, отделяющая прозрачную часть роговицы от непрозрачной склеры.
11,7 мм |
Задняя поверхность 0,67 |
Передняя поверхность |
![]() |
10,6 мм
0,67
Рис. 3.2.1.Вертикальный и горизонтальный размеры передней и задней поверхностей роговой оболочки (а), радиус кривизны роговой оболочки и склеры (б) и ее толщина в центральных участках и по периферии (в) (по Hogan et al. 1971)
I
Роговая оболочка и склера
Хирургической границей считается линия, идущая от места прерывания передней пограничной пластинки (боуменовой оболочки) к месту прерывания задней пограничной пластинки (lamina limitans postrior sclererae; Decemett).
Спереди роговая оболочка овальной формы. Горизонтальный диаметр передней поверхности равен 11,7 мм, а вертикальный—10,6 мм (рис. 3.2.1). У мужчин диаметр роговицы приблизительно на 0,1 мм больше. У детей он меньше — 10 мм. Задняя поверхность роговицы имеет вид окружности (диаметром 11,7 мм).
Толщина роговицы в центре равна 0,52 мм, а по периферии — 0,67 мм [663, 878, 1102]. У новорожденных ее толщина больше, чем у детей первого года жизни, что связывают со становлением в этот период времени функции эндотелиальных клеток.
Несколько более подробно анатомические, физические и оптические свойства роговицы приведены в табл. 3.2.1.
Таблица 3.2.1. Размеры, оптические и физические свойства роговой оболочки
Вертикальный диаметр, мм....................................... 10,6
Горизонтальный диаметр, мм .................................. 11,7
Площадь поверхности, см2.................................................................. 1,3
Толщина в центре, мм.................................................. 0,52
Толщина по периферии, мм....................................... 0,67
Радиус кривизны передней поверхности, мм.......... 7,8
Радиус кривизны задней поверхности, мм..... 7,1—7,2
Масса высушенной роговицы, мг............................. 180
Удельный вес................................................................... 1,054
Рефракционный индекс основного вещества........ 1,34
Рефракционный индекс стромального коллагена.. 1,47
Центрально расположенная зона роговой оболочки, диаметром 4 мм, называется оптической зоной. Она почти сферичная. Радиус кривизны передней поверхности в оптической зоне равен 7,8 мм, а задней — 6,5 мм. Рефракционная сила в этой области равняется 43 дптр. У индивидуумов с астигматизмом оптическая зона может быть несколько элипсоидной формы. К периферии роговица несколько уплощается, что придает ей форму гиперболоида. Уплощение более выражено с назальной стороны и снизу [689].
Кривизна роговицы изменятся с возрастом. У новорожденных она более сферичная [689] и уплощается к 5-летнему возрасту. При этом изменяются диаметр и площадь роговицы (табл. 3.2.2, 3.2.3) [36, 878].
Таблица 3.2.2. Диаметр, радиус кривизны и площадь роговицы в детском возрасте
Возраст, лет | Диаметр, мм | Радиус кривизны, мм | Площадь, мм2 |
3 5 12 | 10 (9,5—10,5) 11 (10,8—11,2) 11 (10,8—11,3) 11 (10,8—11,2) | 7 (6,8—8) 7,2 (6,7—8,3) 7,3 (6,9—8,4) 7,5 (7—8,7) | 90 115,3 114,3 113 |
Таблица 3.2.3. Сравнительные размеры роговой оболочки новорожденного и взрослого
![]() |
Взрослый, мм
16,4 0,9 3,4 2,7 |
Наружный диаметр Внутренний диаметр Средняя толщина Наружная высота Внутренняя высота
В несколько более позднем возрасте развивается «правильный» астигматизм, заключающийся в том, что в вертикальном меридиане радиус кривизны роговицы меньше. В связи с этим роговая оболочка в вертикальном меридиане обладает более сильной рефракционной способностью. Роговица становится сферичной в среднем возрасте. При этом развивается «неправильный» астигматизм.
Сферичность и гладкость передней поверхности роговицы являются важными факторами, обеспечивающими ее прозрачность. При нарушении сферичности развивается астигматизм и существенно снижается зрение. Наиболее ярко это проявляется при кератоконусе. В тех случаях, когда формируется рубцовая ткань роговицы, но сохраняется ее кривизна, острота зрения страдает в меньшей степени.
Роговая оболочка постепенно переходит в непрозрачную склеру. Место перехода роговой оболочки в склеру называется лимбом. Именно в этой переходной зоне определяются довольно существенные структурные изменения роговицы (рис. 3.2.6).
Традиционно роговую оболочку разделяют на пять слоев — передний эпителий роговицы (epithelium anterius corneae), передняя пограничная (боуменова) пластинка (lamina limitans anerior; Bowman), собственное вещество роговицы (substantia propria corneae), задняя пограничная (десцеметова) пластинка (lamina limitans postrior corneae; Decemett) и задний эпителий роговицы (эндотелий) (epithelium posterius corneae) (рис. 3.2.2, 3.2.3). Ряд авторов приводят и еще один слой — слезную пленку, имеющую большое физиологическое значение, но в гистологическом смысле не являющуюся структурным компонентом роговицы. В связи с важностью этого образования мы начнем изложение строения роговой оболочки именно с нее.
Слезная пленка. Для роговицы, выполняющей функцию линзы, граница между воздухом и передней поверхностью роговицы, на уровне которой и реализуется преломляющая сила глаза, должна быть высококачественной оптической поверхностью. Качественную оптическую поверхность и обеспечивает слезная пленка. Другими функциями слезной пленки является смачивание конъюнктивы век во время мигания [500, 878] и антибактериальное дейст-
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
![]() |
4 — |
IV
Рис. 3.2.2. Схематическое изображение строения роговой оболочки и распределения в ней различных типов коллагена (по Bron et al., I997):
1 — эпителий; 2 — базальная мембрана; 3 — боуменов слой; 4 — строма; 5 — десцеметова мембрана; 6 — эндотелий
Рис. 3.2.3. Микроскопическое строение центральных
участков роговой оболочки в полную ее толщину (а),
а также при большем увеличении ее передних (б) и
задних слоев (в):
/ — передний эпителий; 2 — боуменова оболочка; 3— строма; 4— десцеметова оболочка; 5 — задний эпителий (эндотелий)
вие, благодаря наличию в слезе лизоцима и бета-лизина.
Коэффициент преломления слезной пленки равняется 1,357, а объем — 7 мкл. Скорость обмена равна 0,5—2,2 мм3/мин. [745]. Толщина слезной пленки колеблется от 6 до 20 мкм (в среднем 7 мкм).
Состоит она из трех слоев: наружный ли-пидный, толщиной 0,1 мкм, средний водянис-
тый слой, толщиной 7 мкм, и внутренний слизистый слой, толщиной 0,02—0,05 мкм.
В состав липидного слоя входят стеариновые и холестериновые эфиры, находящиеся при температуре тела в жидком состоянии. Основной функцией липидного слоя является уменьшение испарения слезы. Главным источником липидов являются мейбомиевы железы и, в меньшей степени, железы Цейса и Молля.
Водянистый слой имеет наибольшую толщину и состоит из водных растворов неорганических солей, глюкозы, мочевины, ферментов, белков и протеогликанов. Компоненты водянистого слоя секретируются главной и добавочными слезными железами. Добавочные слезные железы в количестве 4—35 расположены в нижнем своде конъюнктивальной полости [53, 878]. Весят они от 0,3 до 7,0 мг, что составляет 10% от массы основной части слезной железы. Вследствие того, что между миганиями слезная пленка становится гиперосмотической, некоторые компоненты водянистого слоя могут путем осмоса поступать в водянистую влагу через роговицу [710].
Слизистый слой, лежащий под водянистым слоем, является частью поверхностного эпителия роговицы. Его толщина всего несколько сотых микрона, и он покрывает микроворсины эпителиальных клеток. Слизь вырабатывается бокаловидными клетками конъюнктивы и распределяется по поверхности роговицы и конъюнктивы благодаря мигательным движениям век. Часть растворимого муцина выделяют главные железы.
Формирование слезной пленки и поддержание ее структуры обеспечивается функцией век. При каждом мигании равномерно распределяется по поверхности глазного яблока муцин, а также водянистая и липидная части секрета. Сразу после образования пленки начинается и ее испарение.
Высокое поверхностное натяжение обычно сохраняется на протяжении одной минуты. Затем слезная пленка дестабилизируется, разрушается, и на передней поверхности роговицы образуются так называемые сухие пятна. С каждым новым миганием поверхность роговицы снова покрывается пленкой.
Промежуток времени между миганием и появлением сухих пятен называется временем распада слезной пленки. В норме это время составляет 15—34 секунды. Время распада менее 10 секунд свидетельствует о наличии патологического процесса слезной железы, желез пальпебральной и бульбарной конъюнктивы.
Увеличение количества липидов в составе слезной пленки или загрязнение конъюнктивальной полости могут быть причиной укорочения времени распада, что, в свою очередь, приводит к развитию симптома сухого глаза.
Передний эпителий(epithelium anterius). Передний эпителий роговой оболочки в соот-
Роговая оболочка и склера
ветствии с гистологической номенклатурой, относится к многослойным плоским неороговева-ющим эпителиям, т. е. аналогичен эпителиальной выстилке пищевода, слизистым полости рта, надгортанника, влагалища и др.
Прозрачность эпителия зависит от однородности коэффициента преломления светового луча клеточным слоем. При отсутствии патологических изменений роговицы передний эпителий не виден при использовании щелевой лампы. Возникновение межклеточного отека приводит к тому, что эпителиальный пласт утрачивает свою однородность и становится видимым.
Толщина переднего эпителия роговой оболочки равняется 50,7 мкм [878]. Состоит он из 5—6 покрывающих друг друга клеточных слоев (рис. 3.2.2, 3.2.3).
Клетки наиболее поверхностного слоя имеют плоскую форму, в связи с чем эпителий и получил свое название. Длина плоских клеток равна 45 мкм, а толщина — 4 мкм. Эти клетки имеют самую большую площадь, увеличивающуюся по направлению к периферии роговицы (850 мкм2 на периферии и 560 мкм2 в центре) [575] (рис. 3.2.3—3.2.5).
![]() |
Между эпителиоцитами определяется большое количество десмосом. Запирательные пластинки расположены на апикальной поверхнос-
Рис. 3.2.4. Схематическое изображение светооптичес-кой и ультраструктурной организации передних отделов роговой оболочки (по Pouliquen, 1969):
I — поверхностные эпителиальные клетки; 2 — эпителиальные
клетки средних слоев; 3 — базальные клетки эпителия; 4 — ба-
зальная мембрана: 5 — боуменова оболочка; 6 — передние слои
стромы
Рис. 3.2.5. Особенности ультраструктурной организации эпителиоцитов различных слоев переднего эпителия роговой оболочки (по Hogan et al., 1971):
а — электроннограмма среза переднего эпителия роговой оболочки; б — электроннограммы изолированных клеток различных слоев роговицы
ти клеток, т. е. поверхности, примыкающей к прекорнеальной слезной пленке. Эти органоиды рассматриваются большинством авторов как структуры, определяющие прозрачность роговой оболочки, обеспечивая мощное препятствие на пути распространения воды, электролитов и глюкозы в строме роговицы.
Обращенная кнаружи клеточная поверхность эпителиальных клеток образует большое количество микроворсин высотой 1—2 мкм и микроскладок, покрытых гликокаликсом [822, 823]. Слой гликокаликса, толщиной 300 нм, сохраняется после гистологической обработки [376, 377, 379, 783]. Состоит он из гликопро-теидов и многочисленных микрофиламентов, длиной 150 нм. Микрофиламенты прикрепляются к цитоплазматической мембране клеток. Необходимо отметить, что в гликокаликсе, покрывающем конъюнктивальный эпителий, микрофиламенты значительно длиннее и достигают 300 нм [783].
Основной функцией микроворсин является стабилизация слезной пленки на поверхности роговицы. Среди поверхностно расположенных эпителиоцитов выявлены «светлые» и «темные» клетки, отличающиеся количеством микроворсинок. По мнению ряда авторов, «темные» клетки являются более старыми и в ближайшее время будут «слущены».
Глава 3. СТРОЕНИЕ ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА
Рис. 3.2.6. Область лимба. Переход переднего эпителия роговой оболочки в эпителий конъюнктивы глазного яблока:
/ — задний эпителий роговой оболочки (эндотелий); 2 — строма роговой оболочки; 3 — передний эпителий роговой оболочки; 4 — эпителий конъюнктивы глазного яблока; 5 — субэпителиальная соединительная ткань конъюнктивы; 6—кровеносные сосуды; 7 —трабекулярная сеть; 8 — шлеммов канал. Отмечается изменение строения эпителиального пласта и появление обильной субэпителиальной ткани, содержащей большое количество кровеносных сосудов
Цитоплазма эпителиоцитов поверхностных слоев насыщена органоидами (тонофилламен-ты, свободные рибосомы, шероховатый эндо-плазматический ретикулум, аппарат Гольджи). Митохондрии, как правило, небольшого размера и встречаются нечасто. Это свидетельствует о низком уровне аэробного окисления и большей зависимости дыхания клеток от пентозного пути метаболизма. Часто встречаются центрио-ли. В цитоплазме можно также обнаружить включения гликогена в виде мелкодисперсных гранул, размерами 20—30 нм. Количество зерен гликогена заметно уменьшается при гипоксии эпителиоцитов (ношение контактных линз) и при регенерации клеток в посттравматическом периоде [632]. В поверхностных клетках переднего эпителия видны многочисленные пузырьки, связанные с аппаратом Гольджи.
Средний (промежуточный, переходный) слой переднего эпителия складывается из 2 или 3 слоев клеток крыловидной и зонтикоподобной формы (рис. 3.2.3—3.2.5). Диаметр клеток — приблизительно 12—15 мкм. Ядра этих клеток, как и поверхностных, своей длинной осью ориентированы параллельно поверхности роговицы. Их цитоплазматические отростки проникают между телами соседних клеток. Цитоплазма насыщена органоидами. Соединены клетки многочисленными десмосомами. Появляются в них тонофиламенты, длиной 8 нм.
Базальный слой представляет собой один слой высоких полигональных клеток, размерами 18x10 мкм. Ядра клеток базального слоя имеют диаметр 5,7 мкм и смещены в апи-
кальную часть клеток. В этом клеточном слое определяются митотические деления. Именно по этой причине этот слой клеток называют еще герминативным. Один митоз встречается на 250 клеток. Значительно большее число митозов определяется среди клеток базального слоя, по периферии роговой оболочки.
При митотическом делении базальных клеток эпителия дочерние клетки перемещаются кпереди в слой крыловидных клеток. При этом клетки сохраняют свою полигональную форму, но становятся тоньше. Ядра уплощаются и ориентируются параллельно поверхности клетки. Число внутрицитоплазматических органоидов заметно уменьшается. При этом увеличивается количество межклеточных контактов (десмосом и запирающих пластинок). К базальной мембране эпителиальные клетки базального слоя присоединяются при помощи полудесмосом.
Дифференциация клеток переднего эпителия по слоям и пролиферативная активность клеток базального слоя довольно существенно изменяются с возрастом и под влиянием различных патологических факторов. Подтверждением тому являются как клинические наблюдения скорости регенерации переднего эпителия у пожилых людей, так и экспериментальные исследования при моделировании процессов старения организма в целом и эпителия роговицы в частности [10].
В базальном слое переднего эпителия можно обнаружить клетки неэпителиального происхождения. В первую очередь к таковым необходимо отнести дендритические клетки. Различают два типа клеток дендритической формы [991, 1014]. Первый тип предположительно относится к меланоцитам, а второй — к так называемым клеткам Ларгенганса. Клетки Лар-генганса несут функцию иммунокомпетентных клеток. Именно они распознают чужеродный антиген и передают полученную информацию лимфоцитам [252, 878, 1129]. Эти клетки появляются в строме роговой оболочки довольно рано. С возрастом их количество уменьшается, и остаются они лишь по периферии роговицы! При воспалении роговицы клетки Ларгенганса появляются в центральных участках [1129]. В базальном слое довольно часто можно увидеть и лимфоциты и макрофаги.
Передний эпителий роговой оболочки к периферии в лимбальной области постепенно переходит в эпителий бульбарной конъюнктивы. Среди эпителиоцитов появляются бокаловидные клетки, изменяется характер подлежащей стромы. Базальная мембрана (рис. 3.2.4, 3.2.5). Ба-зальная мембрана переднего эпителия окрашивается при проведении ШИК-реакции в розовый цвет (PAS-положительна). Толщина ее колеблется от 75 до 100 нм [496].
Базальная мембрана формируется благодаря синтетической деятельности базальных клеток эпителия. Эти клетки образуют и полудесмосо-
Роговая оболочка и склера
мы [568]. Через полудесмосомы вдоль мембран базальных клеток и через базальную мембрану проникают филаменты, обеспечивающие прочное сцепление эпителиальных клеток и мембраны [378, 567]. Часть фибрилл оканчивается на фибриллах коллагена I типа [378].
Базальная мембрана состоит из двух структурных компонентов — гранулярного и волокнистого. Глубокий слой осмиофилен и имеет толщину 30—60 нм. Называют этот слой lamina densa (темная пластинка). Толщина поверхностного слоя {lamina lucida) — 24 нм. Lamina lucida базальной мембраны представляет собой аморфную пластинку, спаянную с телом полудесмосомы. Эту зону пересекают «якорные» филаменты, которые затем проникают в lamina densa базальной мембраны и заканчиваются в боуменовой оболочке [378]. Перечисленные структуры состоят из коллагена VII типа. Им-муноморфологически выявлены и особенности химической организации базальной мембраны. Так, lamina lucida состоит из гликопротеида ламинина и буллезного пемфикоидного антигена. Lamina densa состоит из коллагена IV типа. В базальной мембране обнаружен также фибро-нектин.
Плотный контакт между базальной мембраной и боуменовой оболочкой нарушается при обработке роговой оболочки детергентами, при воспалительных, дистрофических заболеваниях, отеке и диабете. При этом плотный контакт сохраняется между базальной мембраной и эпителиальными клетками.
При повреждении базальной мембраны развивается состояние, характеризующееся появлением рецидивирующих эрозий эпителия.
Базальная мембрана разрушается протеоли-тическими ферментами (трипсин, хемотрипсин). По мере старения организма она утолщается и становится многослойной.
Базальная мембрана толще по периферии роговой оболочки. Утолщается она при диабете и после травмы [568]. Базальная мембрана сращена с боуменовой оболочкой.
Боуменова оболочка(передняя пограничная пластинка; lamina limitans anerior; Bowman) расположена под эпителием (рис. 3.2.2—3.2.4). Толщина ее составляет 8—14 мкм, и обнаруживается она при микроскопическом исследовании только у приматов, части птиц и рептилий, а также у рыб. Ее отсутствие у низших животных приводит к изменению эластичности роговой оболочки. По этой причине при определении внутриглазного давления у животных необходимо проводить калибровку инструментов.
При световой микроскопии боуменова оболочка выглядит гомогенной бесклеточной пластинкой, в связи с чем ее раньше называли мембраной. Тем не менее боуменова оболочка не имеет строения, характерного для мембранных образований. Поэтому более правильно назвать ее «слой» или «оболочка». Фактически,
боуменова оболочка представляет собой так называемый модифицированный, т. е. видоизмененный, слой стромы роговицы.
При нормальном или повышенном внутриглазном давлении боуменова оболочка кажется гладкой. Тем не менее при падении внутриглазного давления, проведении аппланацион-ной тонометрии, хирургических вмешательствах, а также при наложении давящей повязки на веки в боуменовой оболочке можно обнаружить многочисленные гребни (складки). Возникают они и при массаже роговицы через веко [153]. Появление этих гребней связывают с изменением ориентации ремнеподобных «стро-мальных связок». Дегенеративные изменения гребней, что бывает при длительной гипотонии или атрофии глазного яблока, приводят к возникновению «шагреневой» поверхности роговицы.