Воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни.

Общая характеристика.

2. Воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни:

А) низкая плотность воздуха

Б) газовый состав воздуха

В) световой режим

Физиологические адаптации

Водный режим

Температурный режим

Географическая поясность и зональность

Общая характеристика.

Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы окружены воздухом и газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью и давлением, высоким содержанием кислорода. Как правило, животные в этой среде передвигаются по почве (твердый субстрат), а растения укореняются в ней.

В наземно-воздушной среде действующие экологические факторы имеют ряд характерных особенностей:

1. более высокая интенсивность света,

2.значительные колебания температуры,

3.изменение влажности в зависимости от географического положения, сезона и времени суток (табл. 5.3).

Таблица 5.3

Условия обитания организмов воздушной и водной среды

(по Д. Ф. Мордухай-Болтовскому, 1974)

Воздействие вышеуказанных факторов неразрывно связано с движением воздушных масс — ветра.

В процессе эволюции у живых организмов наземно-воздушной среды выработались характерные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации.

1. Например, появились органы для усвоения атмосферного кислорода в процессе дыхания (легкие и трахеи животных, устьица растений).

2. Получили сильное развитие скелетные образования (скелет животных, механические и опорные ткани растений), которые поддерживают тело в условиях незначительной плотности среды.

3. Выработались приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, таких, как периодичность и ритмика жизненных циклов, сложное строение покровов, механизмы терморегуляции и др.

4. Сформировалась тесная связь с почвой (конечности животных, корни растений),

5. выработалась подвижность животных в поисках пищи, появились переносимые воздушными течениями семена, плоды и пыльца растений, летающие животные.

Воздействия основных экологических факторов на растения и животных в наземно-воздушной среде жизни.

а) низкая плотность воздуха определяет его малую подъемную силу и незначительную опорность. Все обитатели воздушной среды тесно связаны с поверхностью земли, служащей им для прикрепления и опоры. Плотность воздушной среды не оказывает высокого сопротивления организма при их передвижении по поверхности земли, однако затрудняет перемещение по вертикали.

Малая подъемная сила воздуха определяет предельную массу и размеры наземных организмов. Самые крупные животные на поверхности земли меньше, чем гиганты водной среды. Крупные млекопитающие (размером и массой современного кита) не могли бы жить на суше, так как были бы раздавлены собственной тяжестью. Гигантские ящеры мезозоя вели полуводный образ жизни.

Другой пример: высокие прямостоячие растения секвойи, достигающие 100 м, обладают мощной опорной древесиной, в то время как в слоевищах гигантских бурых водорослей Macrocystis, вырастающих до 50 м, механические элементы лишь очень слабо обособлены в сердцевинной части таллома.

Малая плотность воздуха создает незначительную сопротивляемость передвижению. Экологические выгоды этого свойства воздушной среды использовали многие наземные животные в ходе эволюции, приобретя способность к полету.75% всех видов наземных животных способны к активному полету. Это большей частью насекомые и птицы, но встречаются и млекопитающие, и рептилии. Наземные животные летают главным образом с помощью мускульных усилий. Некоторые животные могут и планировать за счет воздушных течений.

Вследствие подвижности воздуха, которое существует в нижних слоях атмосферы возможен пассивный полет отдельных видов организмов, развита анемохория — расселение с помощью воздушных потоков.

Организмы, пассивно переносимые потоками воздуха, получили в совокупности название аэропланктон. Для пассивного имеются специальные адаптации — мелкие размеры тела, увеличение его площади за счет выростов, сильного расчленения, большой относительной поверхности крыльев, использование паутины и др.

Анемохорные семена и плоды растений обладают также очень мелкими размерами (например, семена кипрея) или разнообразными крыловидными (клен) и парашютовидными (одуванчик ) придатками.

Ветроопыляемые растения обладают целым рядом приспособлений, которые улучшают аэродинамические свойства пыльцы. Цветочные покровы у них обычно редуцированы и пыльники ничем не защищены от ветра.

В расселении растений, животных и микроорганизмов главную роль играют вертикальные конвенционные потоки воздуха и слабые ветры. Экологическое воздействие на наземные организмы бури, ураганы. Сильные ветры, особенно дующие в одном направлении, изгибают ветви деревьев, стволы в подветренную сторону и служат причиной образования флагообразных форм кроны.

В районах, где постоянно дует сильный ветер, как правило, беден видовой состав мелких летающих животных,так как они не способны сопротивляться мощным воздушным потокам. Так, медоносная пчела летит только при силе ветра до 7 – 8 м/с, а тли – при очень слабом ветре, не превышающем 2,2 м/с. У животных этих мест развиваются плотные покровы, предохраняющие тело от охлаждения и потерь влаги. На океанических островах с постоянными сильными ветрами преобладают птицы и особенно насекомые, утратившие способность к полету, у них отсутствуют крылья, так как тех, кто способен подняться в воздух, сносит ветром в море и они погибают.

Ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растенийи особенно сильно проявляется при суховеях, иссушающих воздух, может приводить к гибели растений. Основная же экологическая роль ветров – косвенная и заключается в усилении или ослаблении воздействия на наземные организмы температуры и влажности. Ветры усиливают отдачу животными и растениями влаги и тепла.

При ветре легче переносится жара и тяжелее – морозы, быстрее наступает иссушение и охлаждение организмов.

Наземные организмы существуют в условиях относительно низкого давления, которое обусловлено малой плотностью воздуха. В целом наземные организмы более стенобатны, чем водные.

б) газовый состав воздуха, как уже было рассмотрено ранее, в приземном слое атмосферы довольно однороден ( кислород - 20,9%, азот — 78,1%, м.гртные газы — 1%, углекислый газ — 0,03% по объему) благодаря высокой его диффузионной способности и постоянному перемешиванию конвекционным и ветровым потоками. Вместе с тем различные примеси газообразных, капельно-жидких, пылевых (твердых) частиц, попадающих в атмосферу из локальных источников, нередко имеют существенное экологическое значение.

Высокое содержание кислорода способствовало повышению обмена веществ у наземных организмов, и на базе высокой эффективности окислительных процессов возникла гомойотермия животных. Только местами, в специфических условиях, создается временный дефицит кислорода, например в разлагающихся растительных остатках, запасах зерна, муки и т. д.

Содержание углекислого газа в атмосфере может меняться в результате сжигания ископаемого топлива, обмена с биосферой и океаном.

Так, при отсутствии ветра в крупных промышленных центрах, городах концентрация его может возрастать в десятки раз.

Закономерны суточные изменения содержания угаекислоты в приземных слоях, обусловленные ритмом фотосинтеза растений (рис. 5.17).

Рис. 5.17. Суточные изменения вертикального профиля

концентрации СО₂ в воздухе леса (из В. Лархера, 1978)

На примере суточных изменений вертикального профиля концентрации СО₂ в воздухе леса показано, что днем на уровне крон деревьев углекислота расходуется на фотосинтез, а при отсутствии ветра здесь образуется зона, бедная СО₂ (305 ч на млн), в которую поступает СО₂, из атмосферы и почвы (дыхание почвы). Ночью устанавливается стабильное расслоение воздуха с повышенной концентрацией СО₂ в припочвенном слое. Сезонные колебания углекислого газа связаны с изменениями интенсивности дыхания живых организмов, большей частью микроорганизмов почвы.

В высоких концентрациях углекислый газ токсичен, но в природе такие концентрации встречаются редко. Низкое же содержание СО₂ тормозит процесс фотосинтеза.

Для большинства обитателей наземной среды азот воздуха представляет инертный газ, но такие микроорганизмы, как клубеньковые бактерии, азотобактерии, клостридии, связывают его и вовлекать в биологический круговорот.

Основной современный источник физического и химического загрязнения атмосферы является антропогенным. Так, сернистый газ ядовит для растений в концентрациях от одной пятидесятитысячнои до одной миллионной от объема воздуха. Лишайники погибают уже при следах в окружающей среде сернистого газа (индикаторы содержания газа) . Чувствительны к задымлению обыкновенная ель и сосна, клен, липа, береза.

в) световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42 — 70% солнечной постоянной.

Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном и кислородом воздуха.

Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода.

Остальная часть в виде прямой или рассеянной радиации достигает поверхности Земли.

Совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации составляет от 1/3 до 1/8 суммарной радиации, тогда как в облачные дни рассеянная радиация составляет 100%.

В высоких широтах преобладает рассеянная радиация, тропиках — прямая.

Рассеянная радиация содержит в полдень желто-красных лучей до 80%, прямая — от 30 до 40%.

В ясные солнечные дни солнечная радиация, достигающая поверхности Земли, на 45% состоит из видимого света (380 — 720 нм) и на 45% из инфракрасного излучения.

Только 10% приходится на ультрафиолетовое излучение. На радиационный режим значительное влияние оказывает запыленность атмосферы. Вследствие ее загрязненности в некоторых городах освещенность может составлять 15% и менее освещенности за городом.

Освещенность на поверхности Земли варьирует в широких пределах. Все зависит от высоты стояния Солнца над горизонтом или угла падения солнечных лучей, длины дня и условий погоды, прозрачности атмосферы (рис. 5.18).

Рис. 5.18. Распределение солнечной радиации в зависимости от

высоты Солнца над горизонтом (А₁ — высокое, А₂ — низкое)

В зависимости от времени года и времени суток также колеблется интенсивность света. В отдельных районах Земли неравноценно и качество света, например, соотношение длинноволновых (красных) и коротковолновых (синих и ультрафиолетовых) лучей. Коротковолновые лучи, как известно, больше, чем длинноволновые, поглощаются и рассеиваются атмосферой. В горных местностях, поэтому всегда больше коротковолновой солнечной радиации. Деревья, кустарники, посевы растений затеняют местность, создают особый микроклимат, ослабляя радиацию (рис. 5.19).

Рис. 5.19. Ослабление радиации:

А — в редком сосновом лесу; Б — в посевах кукурузы Из поступающей фотосинтетически активной радиации 6—12% отражается (R) от поверхности насаждения

Таким образом, в разных местообитаниях различаются не только интенсивность радиации, но и ее спектральный состав, продолжительность освещения растений, пространственное и временное распределение света разной интенсивности и т. д. Соответственно разнообразны и приспособления организмов к жизни в наземной среде, при том или ином световом режиме. Как уже нами было отмечено ранее, по отношению к свету различают три основных группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые. Светолюбивые и тенелюбивые растения различаются положением экологического оптимума.

У светолюбивых растений он находится в области полного солнечного освещения. Сильное затенение действует на них угнетающе. Это растения открытых участков суши или хорошо освещенных степных и луговых трав (верхний ярус травостоя), наскальные лишайники, ранневесенние травянистые растения листопадных лесов, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков и т. д.

Тенелюбивые растения имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Это главным образом нижние затененные яруса сложных растительных сообществ, где затенение результат «перехвата» света более высокорослыми растениям сообитателями. Сюда относят и многие комнатные и оранжерейные растения. Большей частью это выходцы из травянистого покрова или флоры эпифитов тропических лесов.

Экологическая кривая отношения к свету и у теневыносливых несколько асимметрична, так как они лучше растут и развиваются при полной освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Это распространенная и очень пластичная группа растений в наземной среде.

У растений наземно-воздушной среды выработались приспособления к различным условиям светового режима: анатомо-морфологические физиологические и др.

Анатомо-морфологические-неодинаковая величина листовых пластинок у растений, родственных по систематическому положению, но живущих при разном освещении (луговой колокольчик и лесной, фиалка полевая, растущая на полях, лугах, опушках, и лесные фиалки (рис. 5.20.)

Рис. 5.20. Распределение размеров листьев в зависимости от условий

обитания растений: от влажных к сухим и от затененных к солнечным

Примечание. Заштрихованный участок соответствует условиям, преобладающим в природе

В условиях избытка и недостатка света расположение листовых пластинок у растений в пространстве значительно варьирует. У растений-гелиофитов листья ориентированы на уменьшение прихода радиации в самые «опасные» дневные часы. Листовые пластинки расположены вертикально или под большим углом к горизонтальной плоскости, поэтому днем листья получают большей частью скользящие лучи (рис. 5.21).

Особенно это ярко выражено у многих степных растений. Интересна адаптация к ослаблению полученной радиации у так называемых «компасных» растений (дикий латук — Lactuca serriola и др.). Листья у дикого латука расположены в одной плоскости, ориентированной с севера на юг, и в полдень приход радиации к листовой поверхности минимальный.

У теневыносливых же растений листья расположены так, чтобы получить максимальное количество падающей радиации.

Рис. 5.21. Поступление прямой (S) и рассеянной (Д) солнечной радиации к растениям с горизонтальными (А), вертикальными (Б) и различно ориентированными (В) листьями (по И. А. Шульгину, 1967)

1,2 — листья с разными углами наклона; S₁, S₂ — поступление к ним прямой радиации; S_общ — ее суммарное поступление к растению

Нередко теневыносливые растения способны к защитным движениям: изменению положения листовых пластинок при попадании на них сильного света. Участки травяного покрова со сложенными листьями кислицы сравнительно точно совпадают с расположением крупных солнечных бликов.

Ряд адаптивных черт можно отметить в строении листа как основного приемника солнечной радиации. У многих гелиофитов поверхность листа способствует отражению солнечных лучей (блестящая — у лавра, покрытая светлым волосковым налетом — у кактуса, молочаев) или ослаблению их действия (толстая кутикула, густое опушение).

Для внутреннего строения листа характерно мощное развитие палисадной ткани, наличие большого количества мелких и светлых хлоропластов (рис. 5.22).

Одна из защитных реакций хлоропластов на избыточный свет является их способность к изменению ориентировки и к перемещению в клетке, ярко выраженная у световых растений.

На ярком свету хлоропласты занимают в клетке постенное положение и становятся «ребром» к направлению лучей. При слабом освещении они распределяются в клетке диффузно или скапливаются в ее нижней части.

Рис. 5.22. Различные величины хлоропластов у теневыносливых

(А) и светолюбивых (Б) растений:

1 — тисе; 2— лиственница; 3 — копытень; 4 — чистяк весенний (По Т. К. Горышиной, Е. Г. Пружиной, 1978)

Физиологические адаптации

растений к световым условиям наземно-воздушной среды охватывают различные жизненные функции. Установлено, что у светолюбивых растений ростовые процессы более чутко реагируют на недостаток света по сравнению с теневыми. В результате наблюдается усиленное вытягивание стеблей, которое помогает растениям пробиться к свету, в верхние ярусы растительных сообществ.

Основные физиологические адаптации к свету лежат в сфере фотосинтеза. В общей форме изменение фотосинтеза в зависимости от интенсивности света выражается «световой кривой фотосинтеза». Экологическое значение имеют следующие ее параметры (рис. 5.23).

1. Точке пересечения кривой с осью ординат (рис. 5.23, а) соответствует величина и направление газообмена растений в полной темноте: фотосинтез отсутствует, имеет место дыхание (не поглощение, а выделение СО₂), поэтому точка а лежит ниже оси абсцисс.

2. Точка пересечения световой кривой с осью абсцисс (рис. 5.23, б1б2) характеризует «компенсационный пункт», т. е. интенсивность света, при которой фотосинтез (поглощение СО₂) уравновешивает дыхание (выделение СО₂).

3. Интенсивность фотосинтеза с увеличением света возрастает только до определенного предела, в дальнейшем остается постоянной — световая кривая фотосинтеза выходит на «плато насыщения».

Рис. 5.23. Световые кривые фотосинтеза:

А — общая схема; Б — кривые для светолюбивых (1) и теневыносливых (2) растений

На рис. 5.23 область перегиба условно обозначена плавной кривой, перелому которой соответствует точка в. Проекция точки в на ось абсцисс (точка г) характеризует «насыщенную» интенсивность света, т. е. такую величину, выше которой свет уже не повышает интенсивность фотосинтеза. Проекция на ось ординат (точка д) соответствует наибольшей интенсивности фотосинтеза для данного вида в данной наземно-воздушной среде.

4. Важная характеристика световой кривой — угол наклона (а) к абсциссе, которая отражает степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света).

У растений отмечается сезонная динамика реакции на свет. Так, у осоки волосистой ранней весной в лесу, только что появившиеся листья имеют плато светового насыщения фотосинтеза за 20 — 25 тыс. лк, при летнем затенении у этих же видов кривые зависимости фотосинтеза от света становятся соответственными параметрам «теневым», т. е. листья приобретают способность более эффективно использовать слабый свет, эти же листья после перезимовки под пологом безлистного весеннего леса снова обнаруживают «световые» черты фотосинтеза.

Своеобразной формой физиологической адаптации при резком недостатке света служит потеря растением способности к фотосинтезу, переход к гетеротрофному питанию готовыми органическими веществами. Иногда такой переход становился безвозвратным из-за потери растениями хлорофилла, например, орхидеи тенистых еловых лесов (Goodyera repens, Weottia nidus avis), вертляница (Monotropa hypopitys). Они живут за счет мертвых органических остатков, получаемых от древесных пород и других растений. Данный способ питания получил название сапрофитного, а растения называют сапрофитами.

Для подавляющего большинства наземных животных с дневной и ночной активностью зрение представляет один из способов ориентации, имеет важное значение для поисков добычи. Многие виды животных обладают и цветным видением. В связи с этим у животных, особенно жертв, возникли приспособительные особенности. К ним относятся защитная, маскирующая и предупреждающая окраска, покровительственное сходство, мимикрия и т. п. Возникновение ярко окрашенных цветков высших растений также связано с особенностями зрительного аппарата опылителей и в конечном счете со световым режимом среды.

Водный режим.

Дефицит влаги — одна из наиболее существенных особенностей наземно-воздушной среды жизни. Эволюция наземных организмов проходила путем приспособления к добыванию и сохранению влаги. Режимы влажности среды на суше разнообразны — от полного и постоянного насыщения воздуха водяными парами (области экваториального и муссонно-тропического климата) до практически полного их отсутствия в сухом воздухе пустынь.

Годовое количество осадков не всегда дает возможность оценить водообеспеченность организмов, так как одно и то же их количество может характеризовать пустынный климат (в субтропиках) и очень влажный (в Арктике).

Большую роль играет соотношение осадков и испаряемости (суммарного годового испарения со свободной водной поверхности), также неодинаковое в разных районах земного шара. Области, где эта величина превышает годовую сумму осадков, называют аридными (сухими, засушливыми). Здесь, например, растения испытывают недостаток влаги в течение большей части вегетационного периода. Области, в которых растения обеспечены влагой, называют гумидными, или влажными. Нередко выделяют и переходные зоны — полуаридные (семиаридные).

Зависимость растительности от среднегодового количества осадков и температуры показана на рис. 5.24.

Рис. 5.24. Зависимость растительности от среднегодового

количества осадков и температуры:

1 — тропический лес; 2 — листопадный лес; 3 — степь;

4 — пустыня; 5 — хвойный лес; 6 — арктическая и горная тундра

Водообеспечение наземных организмов зависит от режима выпадения осадков, наличия водоемов, запасов почвенной влаги, близости грунтовых вод и т. д. Это способствовало развитию у наземных организмов множества адаптации к различным режимам водообеспечения.

На рис. 5.25 слева направо показаны переход от обитающих в воде низших водорослей с клетками без вакуолей к первичным пойкилогидрическим наземным водорослям, образование вакуолей у водных зеленых и харовых водорослей, переход от имеющих вакуоли таллофитов к гомойогидрическим кормофитам (распространение мхов — гидрофитов еще ограничено местообитаниями с высокой влажностью воздуха, в сухих местообитаниях мхи становятся вторично пойкилогидрическими); среди папоротников и покрытосеменных (но не среди голосеменных) также имеются вторично пойкилогидрические формы. Большинство листостебельных растений гомойогидричны, благодаря наличию у них кутикулярной защиты от транспирации и сильной вакуолизации их клеток. Следует отметить, что ксерофильность животных и растений свойственна только наземно-воздушной среде.

Рис. 5.25. Приспособление водного обмена растений к наземному

образу жизни (из В. Лархера, 1978)

Осадки (дождь, град, снег), кроме водообеспечения и создания запасов влаги, часто играют и другую экологическую роль.

При ливневых дождях почва не успевает впитывать влагу, вода сильными потоками быстро стекает и зачастую сносит в озера и реки слабо укоренившиеся растения, мелких животных и плодородный слой почвы. В затопляемых периодически местах образуются своеобразные пойменные фауна и флора.

Отрицательное действие на растения и животных оказывает и град. Посевы сельскохозяйственных культур на отдельных полях иногда бывают полностью уничтожены.

Экологическая роль снежного покрова.

Для растений, почки возобновления которых находятся в почве или у ее поверхности, многих мелких животных снег играет роль теплоизолирующего покрова, защищая от низких зимних температур.

При морозах выше -14°С под слоем снега 20 см температура почвы не опускается ниже 0,2°С.

Глубокий снежный покров предохраняет от вымерзания зеленые части растений, такие, как вероника лекарственная, копытень и др., которые уходят под снег, не сбрасывая листвы.

Мелкие наземные животные ведут зимой активный образ жизни, прокладывая под снегом и в его толще многочисленные галереи ходов. При наличии витаминизированного корма в снежные зимы там могут размножаться грызуны (лесная и желтогорлая мыши, ряд полевок, водяная крыса и др.).

Под снегом в сильные морозы прячутся рябчики, куропатки, тетерева.

Крупным животным зимний снежный покров нередко мешает добывать корм, передвигаться, особенно при образовании на поверхности ледяной корки. Так, лоси свободно преодолевают слой снега глубиной до 50 см, но более мелким животным это недоступно. Часто при многоснежных зимах наблюдается гибель косуль, диких кабанов.

Выпадение большого количества снега оказывает отрицательное влияние и на растения. Механические повреждения в виде снеголомов или снеговалов мощный слой снега может приводить к выпреванию растений, а во время таяния снега, особенно в затяжную весну, к вымоканию растений.

От низких температур при сильных ветрах в малоснежные зимы страдают растения и животные. Так, в годы, когда снега выпадает мало, гибнут мышевидные грызуны, кроты и другие мелкие животные. Растения и животные исторически приспособились к жизни в снегу или на его поверхности, выработав различные анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие особенности.

По физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

В почве содержится и парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры. Это почти всегда насыщенный водяной пар. При понижении температуры ниже 0°С почвенная влага переходит в лед.

12
• 3
• Далее ⇒