Пространственная структура популляций и территориальные отношения
Пространственная структура популяций выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу и отражает свойственный виду тип использования территории. Закономерное размещение особей в пространстве имеет большое биологическое значение, являясь, по существу, основой всех форм нормальной жизнедеятельности популяций. Прежде всего, оно определяет наиболее эффективное использование ресурсов среды – кормовых, защитных, микроклиматических и др. Пространственная структурированность популяций служит основой устойчивого поддержания необходимого уровня внутривидовых (внутрипопуляционных) контактов между особями.
Определяя собой ведущие стороны биологии популяций, пространственная структура, в свою очередь, определяется особенностями местности (пространства) и биологии данного вида. Видовые особенности питания, биологии размножения (включая различные формы заботы о потомстве), отношение к абиотическим факторам формируют свойственный виду общий характер использования территории и социальных отношений. Это, в конечном итоге и определяет видовой тип пространственной структуры популяций, наиболее показательными критериями которого являются общий характер пригодных для обитания стаций, степень привязанности к территории, наличие и характер агрегаций особей и степень дисперсности особей в пространстве.
Типы пространственного распределения. Равномерный, характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. То есть этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции (в природе такой тип встречается достаточно редко). Например, одновидовые заросли некоторых растений, в уплотненных популяциях некоторых сидячих беспозвоночных. Диффузный тип распределения, особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. Расстояние между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой – определенной степенью неоднородности среды (характерно для растений и многих животных). Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения особей (особенно характерно для высших животных). Широко распространено групповое (контагиозное) распределение элементов в популяциях высших растений. 
Типы распределения особей популяции в пространстве: а – регулярное, б – случайное, в – групповое
Пространственная структура популяции представляет собой не только статическую систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему взаимоотношений, выражающуюся в многообразных и упорядоченных формах поведения каждой особи в ответ на информацию о месте нахождения и поведения других особей.
При всем многообразии конкретных форм пространственной структуры популяций различных видов можно выделить два принципа ее построения, отличающихся способом использования территории.
Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования пространства, при котором отдельные особи или их группировки (главным образом семейные) в течение длительного времени используют ресурсы относительно ограниченной территории, к которой они весьма привязаны. Для видов, отличающихся кочевым (номадным) образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором кормовые ресурсы местности используются обычно группами особей (в том числе весьма многочисленными), постоянно перемещающимися в пределах обширной территории.
Привязанность к ограниченной территории имеет определенные биологические преимущества. Большое значение, в частности имеет знакомство с территорией. В своих перемещения по знакомому участку животное не затрачивает дополнительного времени и энергии на исследовательскую деятельность; все его передвижения осуществляются как бы автоматически, на основе системы знакомых зрительных ориентиров, запаховых и иных меток.
При всех преимуществах оседлый образ жизни имеет и определенные «теневые» стороны. Интенсивное использование ресурсов среды в ограниченном пространстве всегда таит в себе опасность того, что скопление нескольких особей приведет к быстрому истощению запасов корма и нехватке укрытий на территории, охватываемой их передвижениями. Это обстоятельство устанавливает определенные «лимиты» в отношении разнообразия форм пространственной структуры популяций у видов подобного экологического типа. Поэтому у всех видов, характеризующихся оседлым образом жизни и интенсивным использованием территории, пространственная структура популяций практически однотипна: она представлена системой индивидуальных участков обитания, в пределах которых каждая особь находит все необходимое для жизни и осуществляет все формы своей деятельности. Благодаря такому «распределению» участков между отдельными особями достигается более равномерное размещение их в пространстве, в результате чего каждое отдельное животное, не встречая на своем участке конкуренции со стороны других особей, имеет большие шансы на выживание и выращивание потомства, а популяция в целом получает более широкие перспективы роста и захвата территории.
Величина и форма участков обитания чрезвычайно сильно варьирует у различных видов животных и даже у разных популяций одного вида. Размеры участков определяются, по-видимому, сложным комплексом факторов, включающим как внешние (особенности среды), так и внутренние (особенности биологии данного вида).
Хорошо известно, что участки обитания, как правило, обеспечены кормовыми объектами в количестве, превышающем потребность их обитателей. Участок обитания не может превышать свойственной данному виду дистанции устойчивого общения, поскольку утрата информативных связей между особями означает распад популяции.
Предполагается, что расположение естественных убежищ (или мест пригодных, для постройки нор или гнезд) определяет места формирования «центров активности» участков обитания оседлых видов, обилие и дисперсность кормовых объектов – минимальные размеры этих участков, а условия коммуникации – их максимальные размеры; конкретные структурные особенности биотопа корректируют эти параметры.
Преимущества «владения» определенной территорией в виде участка обитания еще не гарантируются механизмами индивидуальной привязанности животных к этой территории. Для популяции должны существовать и специфические популяционные механизмы, определяющие необходимую степень диффузности в распределении особей и предотвращающие возможность чрезмерного скучивания и обострения внутривидовой конкуренции. В общем виде такие механизмы можно назвать формами «индивидуализации» территории и проявляются они в виде закономерных взаимоотношений между отдельными особями, входящими в состав популяции.
«Простейшая» форма таких взаимоотношений выражается в активной защите индивидуальной территории и физическом изгнании с нее других особей своего вида. Агрессивное поведение, связанное с защитой участка, известно во многих систематических группах животных. Наиболее интересным с биологической точки зрения является то, что победителем в территориальных схватках выходит не обязательно более крупный и сильный из партнеров, а, как правило, особь, на участке которой произошла встреча («хозяин» данного участка).
Маркировочное поведение и проявление прямых агрессивных реакций очень тесно связаны с физиологическим состоянием данной особи, в первую очередь – с развитием генеративной системы и способностью к размножению. Функционально активное состояние половой системы служит мощной базой проявления всего комплекса территориального поведения. Это подтверждается как полевыми наблюдениями, так и специальными экспериментами. Биологическое значение этого явления можно видеть в том, что именно в период размножения животные наиболее жестко привязаны к определенной точке территории, в этом случае особенно важна индивидуализация территории, как гарантия достаточности кормовых ресурсов и большей вероятности выживания взрослых особей и их потомства.
Формы агрессивного территориального поведения у большинства видов проявляются по-разному в зависимости от того, какое место в составе популяции занимает особь, проникшая на защищаемый участок. Как правило, активная защита участка наиболее выражена по отношению к «равному» партнеру, потенциальному конкуренту по различным линиям внутрипопуляционных отношений.
Неодинаковы формы проявления территориального поведения между особями различного пола и возраста. Анализируя степень выраженности, стресс реакции у внутрипопуляционных мигрантов рыжих полевок, отмечалось, что она высока у взрослых мигрантов, но подчас совсем не выражена у молодых расселяющихся видов. Это довольно определенно говорит о том, что молодые животные не испытывают той агрессии со стороны оседлых особей, с которой постоянно сталкиваются взрослые мигранты.
Показано, что у мышевидных грызунов состав веществ, определяющих продуцируемый железами запах, изменяется с возрастом: молодые животные обоих полов продуцируют запах, подобный таковому у взрослых самок; по достижении половозрелости у самцов запах усложняется и приобретает специфический характер. Видимо, запаховым сходством с самками и объясняется терпимое отношение взрослых самцов к неполовозрелым животным.