ДРУГИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ.

ПЛАН

 

ВВЕДЕНИЕ. 3

1. ОСНОВНЫЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ.. 3

1.1 СВЕТ. 4

1.2. ХИМИЗМ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ. 8

1.3. ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ.. 14

2. ДРУГИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ. 17

ЗАКЛЮЧЕНИЕ. 20

ЛИТЕРАТУРА.. 21

 

 

 

 

 

 

 

 

 

ВВЕДЕНИЕ

 

Жизнь каждого организма протекает в сообществе с особями своего вида и с другими видами. Благополучие существ неразрывно связано и с природными условиями. К одной среде организмы в состоянии приспособиться, другая для их существования оказывается невозможной. Окружающая нас жизнь — это упорядоченная и устойчивая система взаимоотношений, соответствующая плану Творца о создаваемом мире, претерпевшему ряд перемен по причине грехопадения человека, совокупность организмов, чутко реагирующих на внешние условия изменениями в популяциях.

В своей работе я хочу рассказать о закономерностях жизнедеятельности различных сообществ живых существ в разнообразных условиях внешней среды, о факторах, определяющих устойчивость, развитие и смену биологических систем.

 

 

ОСНОВНЫЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Абиотические факторы обусловлены свойствами неорганического окружения. Сюда относятся компоненты климата: свет, температура, влажность, давление, подводные течения и ветра, долгота дня, смена времен года; химический состав воздуха, воды и почвы, наличие в почве питательных веществ, ее водопроницаемость и влагоемкость; радиационный фон.

 

СВЕТ

 

Свет в форме солнечной радиации обеспечивает все жизненные процессы на Земле. Для организмов важны длина волны воспринимаемого излучения, его интенсивность и продолжительность воздействия (длина дня, или фотопериод). Ультрафиолетовые лучи с длиной волны более 0,3 мкм составляют примерно 40% лучистой энергии, достигающей земной поверхности. В небольших дозах они необходимы животным и человеку. Под их воздействием в организме образуется витамин D. Насекомые зрительно различают ультрафиолетовые лучи и пользуются этим для ориентации на местности в облачную погоду. Наибольшее влияние на организм оказывает видимый свет с длиной волны 0,4-0,75 мкм. Энергия видимого света составляет около 45% общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Видимый свет менее всего ослабляется при прохождении через плотные облака и воду. Поэтому фотосинтез может идти и при пасмурной погоде, и под слоем воды определенной толщины. Но все же на синтез биомассы расходуется лишь от 0,1 до 1% приходящей солнечной энергии.

В зависимости от условий обитания растения адаптируются к тени - теневыносливые растения или, напротив, к яркому солнцу - светолюбивые растения. К последней группе относятся хлебные злаки.

Чрезвычайно важную роль в регуляции активности живых организмов и их развития играет продолжительность воздействия света - фотопериод. В умеренных зонах, выше и ниже экватора, цикл развития растений и животных приурочен к сезонам года и подготовка к изменению температурных условий осуществляется на основе сигнала длины дня, которая в отличие от других сезонных факторов в определенное время года в данном месте всегда одинакова. Фотопериод представляет собой как бы пусковой механизм, последовательно включающий физиологические процессы, приводящие к росту, цветению растений весной, плодоношению летом и сбрасыванию ими листьев осенью, а также к линьке и накоплению жира, миграции и размножению у птиц и млекопитающих, наступлению стадии покоя у насекомых.

Кроме сезонных изменений смена дня и ночи определяет суточный ритм активности как целых организмов, так и физиологических процессов. Способность организмов ощущать время, наличие у них "биологических часов"- важное приспособление, обеспечивающее выживание особи в данных условиях среды. Инфракрасное излучение составляет 45% от общего количества лучистой энергии, падающей на Землю. Инфракрасные лучи повышают температуру тканей растений и животных, хорошо поглощаются объектами неживой природы, в том числе водой.

Для продуктивности растений, т.е. образования органического вещества, наиболее важен такой показатель, как суммарное прямое солнечное излучение, получаемое за длительные промежутки времени (месяцы, год). В условиях быстрого роста населения особое значение приобретает селекционная работа по выведению наиболее продуктивных сортов культурных растений и охрана окружающей среды от вредных последствий производственной деятельности человека.

Сигнальнаяроль света проявляется как у растений, так и у животных. Это связано с тем, что смена дня и ночи, изменения длины светового дня в разные сезоны года в средних и высоких широтах — наиболее устойчи­вые характеристики динамики свойств среды обитания. Поэтому эволюционные преимущества получали те груп­пы организмов, у которых процессы, связанные» напри­мер, со сменой времен года, оказались ориентированы именно на этот, самый надежный фактор внешней сре­ды.

Действительно, если бы, например, у птиц средней полосы гормональные системы, регулирующие развитие половы к желез и физиологическую подготовку к раз­множению, включались только при повышении темпе­ратуры и появлении обилия насекомых, то ко времени вылупления птенцов уменьшившееся количество насеко­мых не могло бы обеспечить их выкармливание.

То же касается таких сезонных явлений в жизни боль­шинства животных, как линька, весенние и осенние ми­грации, в том числе перелеты птиц, накопление жира к сезону бескормицы и т. п.

Поэтому зимующие вне мест гнездования птицы прилетают к местам гнездовий из года в год, почти независимо от температурных условий каждого года, в одно и то же время с точностью до не­скольких дней; линька у млекопитающих наступает еже­годно в одно и то же время. Резкие отклонения погод­ных условий от среднемноголетних, конечно, приводят к повышению смертности, например побелевших зайцев, в годы, когда устойчивый снежный покров ложится не­обычно поздно.

Вместе с тем очевидно, что процессы, тре­бующие длительной физиологической и биохимической подготовки, для увеличения шансов вида на выживание должны завершаться к моменту возникновения опти­мальных условий с максимальной вероятностью, что и обеспечивается привязкой запуска этих процессов к предельно устойчивому по своей динамике фактору сре­ды — длительности светового дня, изменяющейся даже не столько в геологическом, сколько в астрономическом времени, сравнимом со временами эволюции звезд.

Хорошо известно явление фотопериодизмаи у рас­тений. Цветение и формирование плодов, подготовка к сбрасыванию листвы к зиме, смена циклов развития у растений средних и высоких широт регулируются так­же длиной светового дня. В тропической и субтропи­ческой зонах, где длина дня почти не меняется в тече­ние года, сигнальная роль этого фактора в регуляции сезонных явлений в жизни животных и растений не проявляется или почти не проявля­ется.

Суточный цикл освещен­ности не менее важен в жизни животных и растений. В зави­симости от эволюционно сло­жившихся взаимоотношений в экосистемах одни животные характеризуются дневной активностью (большинство птиц, многие млекопитающие, пре­смыкающиеся и земноводные, многие насекомые), другие — ночной (большинство хищных млекопитающих, ночные насе­комые), третьи — сумеречной (совы, летучие мыши).

Для некоторых животных нижним фактором, определяю­щим их поведение, оказывает­ся лунный свет.

Например, на­падения комаров максимально интенсивны утром и вечером, при восходе и заходе Солнца; однако при полнолунии они активнывсю ночь (рис. 1.3).

 

 

 

Рис. 1.3 Схема изменений кривой ночного нападения комаров в природе в зависимости от фаз луны (по Мончадскому из Наумова, 1955г.) 1 — новолуние, 2 — конец пер­вой четверти, 3 — полнолуние, 4 — конец третьей четверти. Время полной темноты — за­темненная часть рисунка.

 

 

ХИМИЗМ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ.

 

Живые организмы, суще­ствуя за счет обмена веществ с окружающей средой, есте­ственно, сильно зависят от ее химического состава. В то же время, преобразуя органические и неорганические вещества среды, сами они могут в значительной мере изменять его. Взаимодействие неживых и живых ком­понентов биосферы целиком определяет особенности Земли как планеты, имеющей жизнь. Весь свободный кислород атмосферы создан процессом фотосинтети­ческого разложения воды растениями, огромные толщи известняков и других органогенных осадочных пород созданы деятельностью живых организмов, запасы ка­меи кого угли, нефти и газа в земной коре — результат деятельности живых организмов минувших эпох.

Впечатляющие масштабы этого взаимодействия в гео­логическом времени в конечном счете зависят от текуще­го обмена веществ между живыми организмами и средой обитания в актуальном времени. Как отдельные организ­мы и виды, так и экосистемы более или менее сильно зависят от химического состава среды обитания. Особен­но сильно это влияние среды сказывается на водных ор­ганизмах, постоянно находящихся в растворителе (воде), являющемся основой внутриклеточных и межклеточных жидкостей растений и животных.

С момента возникно­вения первых живых клеток в первичном океане эволю­ция постоянно решает задачу отделения внутренней сре­ды от внешней с одновременным сохранением связи по элементам и соединениям, необходимым для жизнедея­тельности. На клеточном уровне эта задача решалась созданием полупроницаемых мембран, включением в них специальных белков, белково-липидных и гликозидных комплексов, избирательно проницаемых для отдельных веществ или активно, с затратой энергии, переносящих жизненно важные ионы против градиента концентрации.

На уровне организмов уменьшение зависимости от хи­мического состава среды обитания достигалось возник­новением все более совершенных покровных тканей, часто снабженных выделением защитной слизи железами, слоем мертвых ороговевших клеток, чешуей разных видов.

От простейших и кишечнополостных до рыб водные организмы демонстрируют постепенное совершенство­вание биохимических, физиологических и морфологи­ческих механизмов, уменьшающих их зависимость от химического состава среды обитания и активно регули­рующих обмен между внутренней и внешней средой. По многим элементам внутренняя среда водных организмов существенно отличается от состава морской воды.

Так, концентрация фосфора, кремния и цинка в них пример­но в тысячу раз выше, чем в морской воде, серы, железа, меди и йода — в сто, калия, мышьяка, бора и фтора — в десять раз. Дополнительная сложность дляводных обитателей заключается в поддержании осмотического давления в клетках, уравновешивающего осмотическое давление водной среды. Для большинства первично оке­анских групп животных и растений эта проблема практи­чески не существует, концентрация большинства ионов в их клетках соответствует их содержанию в морской воде, и работа всех ферментных и регуляторных систем клеток оптимально осуществляется при именно таком ионном составе.

Однако переход к жизнив опресненной или пресной воде, как и освоение водоемов с повышенной концентрацией солей, требовал создания специальных механизмов само регуляции — удержания солей в клетках у пресноводных организмов, активного выброса солей и предот­вращения их проникновения в клетки для обитателей водоемов с соленостью, существенно превышающей кон­центрацию растворенных в клеточных жидкостях вещества.

Например, у костистых рыб жидкости тела гипотоничны по отношению к морской и гипертоничны по отношению к пресной воде. При самых совершенных покровах, почти исключающих проницаемость для воды и солей, дыхание жабрами делает неизбежным постоянныйконтакт их водо- и солепроницаемых тканей с вод­ной средой. Гипертоничная морская вода обезвоживает организм рыб, «вытягивая» воду из жабр, гипотонич-ная пресная вода, наоборот, как бы «накачивает» орга­низм рыбы. Постоянство концентрации солей в жидко­стях тола у морских рыб обеспечивается тем, что соленая вода поступает через пищеварительный тракт, а почки активно выделяют избыточные ионы во внешнюю среду имеете с продуктами обмена веществ. У пресноводных рыб почки, наоборот, непрерывно выделяют избыточную воду, удерживая ионы.

Поэтому у так называемых про­ходных рыб, размножающихся в пресной воде, а большую часть жизни проводящих в море (большинство лососевых и осетровых) и хождение половозрелых рыб в реки, как и выход молоди в море, требует длительного и постепен­ного перехода во все более (или менее) опресненную воду в месте впадения реки в море, во время которого проис­ходит перестройка выделительной системы.

Интересно, что поддержание оптимальной концентра­ции ионов в жидкостях тела за счет механизмов активной осморегуляции развилось у рыб, прошедших в эволюции этап приспособления к жизни в пресных водах, и лишь впоследствии частично вернувшихся в море, костных рыб. У первично морских хрящевых рыб (акулы, скаты) ос-морегуляция осуществляется за счет поддержания повы­шенной концентрации в крови мочевины, что позволяет им иметь оптимальную для физиологических процессов концентрацию основных ионов наиболее экономным спо­собом, требующим меньше энергетических затрат на под­держание градиента концентрации ионов.

Подобные механизмы осморегуляции в условиях сла­босоленых или пресных вод есть во многих группах вод­ных организмов, виды, приобретшие их, не очень много­численны, поэтому видовое разнообразие жизни в морских водах значительно выше, чем в пресных. Зависимость чис­ла видов от солености воды особенно хорошо видна при сравнении видового разнообразия трех морей, связан­ных проливами, не представляющими препятствий для миграции любых морских обитателей — Средиземного, Черного и Азовского (табл. 1.2)

Таблица 1.2Число видов животных, населяющих моря с различной   соленостью воды (по Антипа, Воробьеву, из Наумова, 1955)
Моря	Средиземное	Черное	Азовское
Соленость (% )	3,8	1.7	1,7
Кишечно- полостные
Многощетинковые черви
Ракообразные
Моллюски
Иглокожие			—
Рыбы
Прочие
Всего

 

Среди наземных организмов более других от химиче­ского состава среды обитания зависят растения. Водо­росли и водные высшие растения целиком погружены в полный раствор различных неорганических и органиче­ских веществ, наземные своей корневой системой непо­средственно взаимодействуют с почвой и почвенными растворами.

В течение эволюции у наземных растений выработались разнообразные биохимические, физиоло­гические и морфологические приспособления как к обес­печению водой, так и к избирательному поглощению корневыми волосками необходимых ионов и выведению лишних не только по градиенту концентрации, но и против него. Это обеспечивается существованием, как и у животных, специальных белков-переносчиков, работаю­щих с затратой энергии макроэргических фосфатов, при гидролизе освобождающих достаточную для большинства биохимических реакций энергию. Корневые выделения растений содержат, кроме того, некоторые регуляторные вещества, подавляющие развитие одних растений и сти­мулирующие развитие других. Это явление аллелопаптии широко распространено среди растений и, по видимому, в значительной степени определяет видовой состав раз­личных растительных ассоциаций.

У многих растений отмечается видовая специфич­ность в реакциях на содержание в почвенных растворах определенных ионов или соединений. Известны расте­ния, предпочитающие почвы с высоким содержанием соединений азота, питрофилы (малина, крапива двудом­ная и многие другие), кальцин (ветреница лесная, та­волга обыкновенная и др.), а также предпочитающие почву с присутствием ионов меди, цинка, железа, вана­дия и других металлов, часто редких и ценных. Это их свойство используется иногда при поиске месторожде­ний соответствующих металлов.

Особую группу растений составляют принадлежащие к разным семействам виды, приспособленные к обитанию на почвах с высоким содержанием растворимых солей, солончаках, так называемые галофиты. Одни из них ак­тивно возвращают в почву избыточные соли корневой системой, другие выделяют их листьями. Во всех случа­ях работа механизмов выведения солей требует больших энергетических затрат, поэтому галофиты отличаются медленным ростом и накоплением биомассы, а экосисте­мы засоленных земель — низкой продуктивностью.

Для эффективности работы биохимических механиз­мов избирательного поглощения и выделения ионов очень важна оптимальная для каждого вида растений концентрация ионов водорода в почвенных растворах. Для большинства видов этот оптимум лежит в области нейтральной или слабощелочной реакции, хотя многие виды хорошо себя чувствуют и на слабокислых почвах. Вся совокупность химических свойств почв в значитель­ной мере определяет видовой состав и продуктивность разных растительных ассоциаций и, следовательно, тип и конкретные особенности различных экосистем.

 

 

ТЕМПЕРАТУРА СРЕДЫ

 

В первом приближении мож­но полагать, что жизнь возможна при температурах су­ществования воды в жидкой фазе, то есть в пределах от 0 до 100'С, поскольку биохимические реакции в клет­ках протекают в водных растворах. Это, однако, не совсем верно. Главные факторы, определяющие температурные пределы активной жизнедеятельности или сохранения жизнеспособности организмов — температурная устойчи­вость белкой, клеточных мембран и других макромолекулярных комплексов клетки, а также сбалансированность биохимических реакций в процессах клеточного метабо­лизма. Белки — сложные биополимеры, функциональная активность которых зависит от пространственной струк­туры молекулы, которая поддерживается многими связя­ми — сильными (ковалентными и ионными) и слабыми, в том числе водородными, чувствительными к температуре. При низких температурах эти связи устойчивы, поэтому адаптация к жизни при температурах, близких к нулю, достигается в основном за счет смещения темпе­ратурного оптимума активности ферментов и согласова­ния его у всего комплекса ферментов и регуляторных механизмов.

Это путь, требовавший в эволюции, по-видимому, не­малого времени, но успешно пройденный представите­лями многих групп микроорганизмов, растений и жи­вотных. Во всяком случае, флора и фауна полярных морей достаточно разнообразны, причем активная жизнь там продолжается вплоть до температуры замерзания морской воды, достигающей -1,9°С.

У некоторых рыб, способных жить при такой температуре, синтезируются специальные белки-анти­фризы, снижающие точку замерзания жидкостей тела рыбы до 2 С. Это предотвращает замерзание крови и клеточных растворов, гипотоничных по отношению к морской воде.

Задача создания белков и мембран, способных сохра­нять молекулярную структуру при температурах, близ­ких к + 100°С, возможно, не решаема принципиально. Во всяком случае, не существует организмов, способных к активной жизни при столь высоких температурах» Лишь единичные виды микроорганизмов и сине-зеленых «водорослей» могут жить в водах горячих источников при температуре порядка -Ь80"С и даже Ь90 С, отдель­ные виды растений способны переживать временное нагревание надземных частей до +60С, некоторые виды насекомых, обитающих в пустынях, могут переносить нагревание до Ь50 С.

Многие растения и животные полярных областей спо­собны длительно переживать в неактивном состоянии глубокое, иногда до -60 С, промораживание. Адаптации к переживанию сильных холодов практически всегда связаны с уменьшением содержания воды в клетках, бо­лее или менее глубоким высушиванием тканей и нако­плением в клетках веществ, снижающих точку замерзании жидкостей. Обычно это глицерин, некоторые сахара, иногда дополняемые белками-антифризами. Гибель клеток при глубоком замораживании практи­чески всегда связана с образованием в них кристаллов льда, которые разрушают внутриклеточные структуры. Поэтому организмы, способные переносить сильное вы­сушивание, в таком сухом состоянии легко переносят замораживание не только до температур, встречающихся в самых суровых зимних условиях, но даже до темпера­туры жидкого азота, -196 С.

Легко переносят глубокое замораживание сухие семена и споры растений.

Наиболее совершенные приспособления к изменениям температуры среды возникли у высших классов позвоноч­ных — птиц и млекопитающих, обладающих постоянной температурой тела. Это свойство гомойотермностиобес­печивается существованием термоизолирующих внеш­них покровов (перья, шерсть), иногда — мощным слоем подкожного жира, а также способностью в широких пре­делах изменять интенсивность и характер обменных про­цессов, идущих с выделением тепла. В зависимости от комплекса температурных, кормовых и других условий, к которым в процессе эволюции оказались приспособле­ны разные виды гомойотермных животных, у некоторых них температура тела может временно снижаться. Это каса­ется не только мелких живот­ных, таких как самые мелкие насекомоядные — землеройки или некоторые летучие мыши, в тех случаях, когда сбор пищи на несколько часов затруднен, а температура среды требует значительных энергетических затрат на поддержание посто­янной температуры тела. В по­добной ситуации зимой оказываются и некоторые крупные копытные, корма которых об­ладают небольшой энергетической ценностью, и тепло потери при постоянной температуре тела не компенси­руются теплопродукцией.

В особо морозные дни лоси и многие другие олени «отстаиваются» в наибо­лее защищенных от ветра местах, практически прекра­щая питаться. При этом у них заметно снижается темпе­ратура тела и уровень потребления кислорода. В таких критических ситуациях, когда сбор корма требует слиш­ком больших, не окупаемых получаемой с пищей энер­гией затрат на передвижение и выработку тепла, у та­ких животных включается биохимический механизм регуляции уровня обмена, подобный механизму зимней спячки, но не столь глубокой, как у настоящих зимоспящих млекопитающих.

 

ДРУГИЕ АБИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ.

 

 

В истории эволюции и текущей жизни отдельных видов и экоси­стем весьма значительная роль принадлежит всему ком­плексу климатических факторов. Изменения в распре­делении климатических зон на земном шаре в истории планеты были одной из ведущих причин изменений ха­рактера эволюционных процессов, стимулируя форми­рование новых групп животных и растений со всё более совершенной организацией. Современное распределение климатических зон определяет флору и фауну различных биогеографических биомов— тундры, тайги, смешанных лесов, степей, тропических лесов и т. д.

Внутри каждой климатической зоны обнаруживается множество вариан­той локальных климатических условий. В зависимости от удаленности от моря, особенностей рельефа, ветров, грунтов и других конкретных характеристик местности на одних территориях сезонные изменения климатиче­ских условий достаточно стабильны, на других значитель­но отличаются в разные годы. Близкорасположенные уча­стки, например лесистый овраг с ручьем и окружающая степь, часто сильно отличаются по микроклиматическимусловиям. Весь комплекс макро- и микроклиматических факторов, включая влажность, температуру, силу и на­правление ветров, высоту и сроки существования снеж­ного покрова, сумму и временное распределение осадков, в решающей степени определяет возможности существо­вания не только определенных видов, но и экосистем того или иного типа и их вариантов.

Многие абиотические факторы играют, как и свет, дополнительную роль в жизни разных видов — сигналь­ную. Так, атмосферное давление и температура возду­ха у некоторых видов перелетных птиц влияют на точ­ное время прилета к местам гнездования. Даже такой редко регистрируемый фактор, как инфразвук, может выступать в роли сигнального фактора: некоторые мор­ские животные, например медузы, чувствуют инфразвуковые колебания воды, порождаемые волнением в зоне приближающегося шторма, и опускаются из по­верхностных слоев воды на глубины, слабо подвержен­ные влиянию поверхностных волн. Таким образом, ка­ждый вид растений и животных, каждая экосистема постоянно находятся под воздействием сложного ком­плекса абиотических факторов среды обитания. Роль и «вес» разных факторов различны для видов, которые в разной степени достигли в течение своей эволюции большей или меньшей независимости от отдельных факторов среды.

Например, снег как абио­тический фактор играет важ­ную роль не только в экоси­стемах приполярных зон, но и в зоне умеренного климата, где снеговой покров отно­сительно тонок и держится сравнительно недолго. Обыкновенная полевка и степная пеструш­ки, питающиеся преимущественно вегетативными час­тями растений, напротив, в многоснежные зимы оказы­ваются лучше защищены от хищников и воздействия тяжёлых температур на поверхности, поскольку ведут подснежный» образ жизни.

Для экосистемы, состоящей из множества видов раз­ного эволюционного уровня, влияние всего комплекса биотических факторов всегда представляет собой слож­ную систему взаимодействий, в которой, например, микроклимат на поверхности почвы в большой мере зависит от видового состава и степени развития верхних ярусов растительности, норы роющих животных изме­няют условия аэрации и дренирования почвы и влияют на условия существования растительности.

 

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

 

Для экосистемы, состоящей из множества видов раз­ного эволюционного уровня, влияние всего комплекса биотических факторов всегда представляет собой слож­ную систему взаимодействий, в которой, например, микроклимат на поверхности почвы в большой мере зависит от видового состава и степени развития верхних ярусов растительности, норы роющих животных изме­няют условия аэрации и дренирования почвы и влияют на условия существования растительности.

Полный учет всех взаимовлияний абиотических и биотических фак­торов в природных экосистемах оказывается почти невозможным, поэтому в реальных условиях приходится ограничиваться анализом лишь наиболее важных фак­торов, определяющих не конкретные особенности, а только тип экосистемы.

Это позволяет определять более или менее надежно только направление изменений эко­системы как ее возможной реакции на определенные изменения абиотических условий, в частности, вызван­ные человеческой деятельностью. Конкретный ход та­ких изменений всегда должен отслеживаться в реаль­ном времени системой мониторингаприродной среды — регулярного контроля параметров экосистем.

 

ЛИТЕРАТУРА

 

 

1. Химия окружающей среды / Под ред. Дж. О. М. Бокрис-М: Химия 1982г.;

2. Шустов С. Б., Шустова Л.В. Химические основы экологии. М: Просвещение,1995г.;

3. Экология. Учебное пособие. М: Знание 1997г.