Определение корня и его функций. Классификация корневых систем по происхождению и строению.
Лекция № 5. Корень и корневая система.
Вопросы:
Определение корня и его функций. Классификация корневых систем по происхождению и строению.
Зоны растущего корня.
Апикальная меристема корня.
Первичное строение корня.
Вторичное строение корня.
Определение корня и его функций. Классификация корневых систем по происхождению и строению.
Корень (лат. radix) — осевой орган, обладающий радиальной симметрией и нарастающий в длину до тех пор, пока сохраняется апикальная меристема. От стебля корень морфологически отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема, как наперстком, прикрыта корневым чехликом. Ветвление и заложение придаточных почек у корнеотпрысковых растений происходит эндогенно (внутриродно) в результате деятельности перицикла (первичной латеральной меристемы).
Функции корня.
1. Корень поглощает из почвы воду с растворенными в ней минеральными веществами;
2. выполняет якорную роль, закрепляя растение в почве;
3. служит вместилищем питательных веществ;
4. принимает участие в первичном синтезе некоторых органических веществ;
5. у корнеотпрысковых растений выполняет функцию вегетативного размножения.
Классификация корней:
I. По происхождению корни делят на главный, придаточные и боковые.
Главный корень развивается из зародышевого корешка семени.
Придаточные корни или адвентивные корни (от лат adventicius — пришлый) образуются на других органах растений (стебле, листе, цветке). Роль придаточных корней в жизни травянистых покрытосеменных огромна, так как у взрослых растений (как однодольных, так и многих двудольных) корневая система в основном (или только) состоит из придаточных корней. Наличие придаточных корней на базальной части побегов дает возможность легко размножать растения искусственно — делением их на отдельные побеги или группы побегов с придаточными корнями.
Боковые корни образуются на главном и придаточном корнях. В результате их дальнейшего ветвления появляются боковые корни более высоких порядков. Чаще всего ветвление происходит до четвертого-пятого порядков.
Главный корень обладает положительным геотропизмом; под влиянием земного притяжения он углубляется в почву вертикально вниз; для крупных боковых корней характерен поперечный геотропизм, т. е. под действием той же силы они растут почти горизонтально или под углом к поверхности почвы; тонкие (всасывающие) корни геотропичностью не обладают и растут во всех направлениях. Рост корней в длину идет периодически — обычно весной и осенью, в толщину — начинается весной и заканчивается осенью.
Отмирание верхушки главного, бокового или придаточного корня иногда вызывает развитие бокового, растущего в том же направлении (в виде его продолжения).
II. По отношению к субстрату, или среде обитания, в которой развиваются корни, они бывают следующих типов: земляные (у 70 % современных семенных растений, в том числе у водных, если их корни располагаются в илистом грунте) — развиваются в почве; водные, или плавающие (у плавающих водных растений), — находятся в воде; воздушные (у эпифитов — растений, поселяющихся на стволах, сучьях и листьях других растений), — находятся в воздушной среде; чужеядные, или корни-присоски (у растений-паразитов), — находятся в тканях растения-хозяина.
III. По форме корни также весьма разнообразны. Форму отдельного корня называют цилиндрической, если на протяжении почти всей длины он имеет одинаковый диаметр. При этом он может быть толстым (пион, мак); ишуровидным, или струновидным (лук, тюльпан), и нитевидным (пшеница). Кроме того, выделяют узловатые корни — с неровными утолщениями в виде узлов (таволга) и четковидные — c равномерно чередующимися утолщениями и тонкими участками (заячья капуста). Запасающие корни могут быть коническими, реповидными, шаровидными, веретеновидными и др.
Корневая система.
Совокупность всех корней одного растения называется корневой системой.
Классификация корневых систем по происхождению:
система главного корня развивается из зародышевого корешка и представлена главным корнем (первого порядка) с боковыми корнями второго и последующих порядков. Только система главного корня развивается у многих деревьев и кустарников и у однолетних и некоторых многолетних травянистых двудольных;
система придаточных корней развивается на стеблях, листьях, иногда на цветках. Адвентивное происхождение корней рассматривается как более примитивное, так как оно свойственно высшим споровым, у которых имеется только система придаточных корней. Система придаточных корней у покрытосеменных формируется, по-видимому, у орхидных, из семени которых развивается протокорм (зародышевый клубень), а на нем впоследствии — придаточные корни;
смешанная корневая система широко распространена как среди двудольных, так и однодольных. У растения, выросшего из семени, сначала развивается система главного корня, но рост ее продолжается недолго — часто прекращается уже к осени первого периода вегетации. К этому времени последовательно развивается система придаточных корней на гипокотиле, эпикотиле и последующих метамерах главного побега, а впоследствии на базальной части боковых побегов. В зависимости от вида растений они закладываются и развиваются в определенных частях метамеров (в узлах, под и над узлами, на междоузлиях) или по всей их длине.
У растений со смешанной корневой системой обычно уже осенью первого года жизни система главного корня составляет незначительную часть всей корневой системы. Впоследствии (на второй и в последующие годы) придаточные корни возникают на базальной части побегов второго, третьего и последующих порядков, а система главного корня через два-три года отмирает, и у растения остается только система придаточных корней. Таким образом, в течение жизни тип корневой системы изменяется: система главного корня — смешанная корневая система — система придаточных корней.
Классификация корневых систем по форме.
Стержневая корневая система – это корневая система, у которой хорошо развит главный корень, заметно превышающий по длине и толщине боковые.
Мочковатой корневая система называется при сходной величине главного и боковых корней. Обычно она представлена тонкими корнями, хотя у некоторых видов они бывают относительно толстыми.
Смешанная корневая система также может быть стержневой, если главный корень значительно крупнее остальных, мочковатой, если все корни по величине относительно одинаковы. Те же термины применяют и к системе придаточных корней. В пределах одной корневой системы корни нередко выполняют разные функции. Бывают корни скелетные (опорные, прочные, с развитыми механическими тканями), ростовые (быстро растущие, но мало ветвящиеся), сосущие (тонкие, недолговечные, интенсивно ветвящиеся).
2. Зоны молодого корня
Зоны молодого корня — это разные части корня по длине, выполняющие неодинаковые функции и характеризующиеся определенными морфологическими особенностями (рис.).
Апикальная меристема корня защищена, словно живым наперстком, корневым чехликом (калиптрой). Он отсутствует лишь у некоторых водных растений и паразитов. Чехлик состоит из живых клеток и постоянно обновляется. Клетки его продуцируют слизь, покрывающую поверхность молодого корня, благодаря чему снижается его трение о почву. Под чехликом находится зона деления, представленная апикальной меристемой, в результате работы которой формируются все прочие зоны корня. Ее протяженность менее 1 мм.
Выше располагается зона растяжения, или роста. В ней клетки почти не делятся, а сильно растягиваются (растут) вдоль оси корня, проталкивая его кончик в глубь почвы. Протяженность зоны растяжения несколько миллиметров. В пределах этой зоны начинается дифференциация первичных проводящих тканей.
Зона корня, несущая корневые волоски, называется зоной всасывания. Название отражает ее функцию. В более старой части корневые волоски постоянно отмирают, а в молодой — постоянно образуются вновь. Эта зона имеет протяженность от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров.
Выше зоны всасывания, там, где исчезают корневые волоски, начинается зона проведения, которая простирается вдоль всей остальной части корня. По ней вода и растворы солей, поглощенные корнем, транспортируются в вышележащие органы растения. Строение этой зоны на разных ее участках неодинаково.
3. Апикальная меристема корня.
В отличие от апикальной меристемы побега, занимающей терминальное, т.е. концевое положение, апикальная меристема корня субтерминальная, т.к. она всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Апикальная меристема корня всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям меристема не подвержена. В образовании зачатков боковых органов апикальная меристема корня не участвует, поэтому ее единственная функция состоит в новообразовании клеток (функция гистогенная), впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей. Т.о., если апикальная меристема побега играет и гистогенную, и органогенную роль, то апикальная меристема корня – только гистогенную. Чехлик – тоже производное этой меристемы.
Для высших растений характерны несколько типов строения апикальной меристемы корня, различающихся, главным образом, наличием и расположением инициальных клеток и происхождением волосконосного слоя - ризодермы.
В корнях хвощей и папоротников единственная инициальная клетка, как и в апексе их побегов, имеет вид трехгранной пирамиды, выпуклое основание которой обращено вниз, к чехлику. Деления этой клетки происходят в четырех плоскостях, параллельных трем боковым сторонам и основанию. В последнем случае образуются клетки, которые, делясь, дают начало корневому чехлику. Из остальных клеток впоследствии развиваются: протодерма, дифференцирующаяся в ризодерму, зона первичной коры, центральный цилиндр.
В корнях голосеменных мелкие инициальные клетки расположены во внутренней части апикальной меристемы, немного отступая от чехлика.
У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки расположены 3 этажами. Из клеток верхнего этажа, называемыми плеромой в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа - периблема дают начало первичной коре, а нижнего – клеткам чехлика и протодерме. Этот слой называют дермакалиптрогеном.
У злаков, осок, инициали которых также составляют 3 этажа, клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому этот слой называют калиптрогеном. Протодерма обособляется от первичной коры – производной среднего этажа инициалей – периблемы. Центральный цилиндр развивается из клеток верхнего этажа – плеромы, как и у двудольных.
Таким образом, разные группы растений различаются происхождением протодермы, впоследствии дифференцирующейся в ризодерму. Только у споровых архегониальных и двудольных она развивается из особого инициального слоя, у голосеменных и однодольных ризодерма оказывается образованной первичной корой.
Очень важная особенность апикальной меристемы корня состоит также в том, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр. Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако, при повреждениях кончика корня, вызванных облучением, воздействием мутагенных факторов и другими причинами, покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способствуя регенерации поврежденных тканей.
Первичное строение корня
Дифференциация тканей корня происходит в зоне всасывания. По происхождению это первичные ткани, так как они образуются из первичной меристемы зоны роста. Поэтому микроскопическое строение корня в зоне всасывания называют первичным.
При первичном строении в корне различают:
1. покровную ткань, состоящую из одного слоя клеток с корневыми волосками — эпиблему или ризодерму
2. первичную кору,
3. центральный цилиндр.
Клетки ризодермы вытянуты по длине корня. При их делении в плоскости, перпендикулярной продольной оси, образуются два вида клеток: трихобласты, развивающие корневые волоски, и атрихобласты, выполняющие функции покровных клеток. В отличие от клеток эпидермы они тонкостенные и кутикулы не имеют. Расположены трихобласты поодиночке или группами, их размеры и форма варьируют у разных видов растений. Корни, развивающиеся в воде, обычно не имеют корневых волосков, если же эти корни затем проникают в почву, волоски образуются в большом количестве. При отсутствии волосков вода проникает в корень через тонкие наружные стенки клеток.
Корневые волоски появляются в виде небольших выростов трихобластов. Рост волоска происходит у его верхушки. Благодаря образованию волосков общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в десять раз и более. Их длина 1...2 мм, а у злаков и осок она достигает 3 мм. Корневые волоски недолговечны. Продолжительность их жизни не превышает 10...20 дней. После их отмирания ризодерма постепенно сбрасывается. К этому времени подстилающий ее слой клеток первичной коры дифференцируется в защитный слой — экзодерму. Ее клетки плотно сомкнуты, после опадения ризодермы их стенки опробковевают. Нередко опробковевают и примыкающие к ней клетки первичной коры. Экзодерма функционально сходна с пробкой, но отличается от нее расположением клеток: таблитчатые клетки пробки, образуемые при тангенталъных делениях клеток пробкового камбия (феллогена), располагаются на поперечных срезах правильными рядами, а клетки многослойной экзодермы, имеющие многоугольные очертания, — в шахматном порядке. В мощно развитой экзодерме нередко встречаются пропускные клетки с неопробковевшими стенками.
Остальная часть первичной коры — мезодерма, за исключением самого внутреннего слоя, дифференцирующегося в эндодерму, состоит из паренхимных клеток, наиболее плотно расположенных в наружных слоях. В средней и внутренней частях коры клетки мезодермы имеют более или менее округлые очертания. Нередко самые внутренние клетки составляют радиальные ряды. Между клетками возникают межклетники, а у некоторых водных и болотных растений — довольно крупные воздухоносные полости. В первичной коре некоторых пальм встречаются одревесневшие волокна, или склереиды.
Клетки коры снабжают ризодерму пластическими веществами и сами участвуют в поглощении и проведении веществ, которые перемещаются как по системе протопластов (симпласту), так и по стенкам клеток (апопласту).
Самый внутренний слой коры — эндодерма, которая выполняет роль барьера, контролирующего перемещение веществ из коры в центральный цилиндр и обратно. Эндодерма состоит из плотно сомкнутых клеток, слегка вытянутых в тангентальном направлении и почти квадратных в поперечном сечении. В молодых корнях ее клетки имеют пояски Каспари — участки стенок, характеризующиеся наличием веществ, химически сходных с суберином и лигнином. Пояски Каспари опоясывают поперечные и продольные радиальные стенки клеток посередине. Вещества, откладывающиеся в поясках Каспари, закрывают отверстия находящихся в этих местах плазмодесменных канальцев, однако симпластическая связь между клетками эндодермы на этой стадии ее развития и клетками, прилегающими к ней с внутренней и наружной сторон, сохраняется. У многих двудольных и голосеменных растений дифференциация эндодермы обычно заканчивается образованием поясков Каспари.
У однодольных растений, не имеющих вторичного утолщения, со временем эндодерма изменяется. Процесс опробковения распространяется на поверхность всех стенок, перед этим сильно утолщаются радиальные и внутренние тангентальные стенки, а наружные почти не утолщаются. В этих случаях говорят о подковообразных утолщениях. Утолщенные стенки клеток впоследствии одревесневают, протопласты отмирают. Некоторые клетки остаются живыми, тонкостенными, только с поясками Каспари, их называют пропускными. Они обеспечивают физиологическую связь между первичной корой и центральным цилиндром. Обычно пропускные клетки расположены против тяжей ксилемы.
Центральный цилиндр корня состоит из двух зон: перициклической и проводящей. В корнях некоторых растений внутреннюю часть центрального цилиндра составляет механическая ткань, или паренхима, но эта «сердцевина» не гомологична сердцевине стебля, так как слагающие ее ткани имеют прокамбиальное происхождение.
Перицикл может быть однородным и неоднородным, как у многих хвойных, а из двудольных — у сельдерейных, у которых в перицикле развиваются схизогенные вместилища выделений. Он может быть однослойным и многослойным, как у грецкого ореха. Перицикл представляет собой меристему, так как он играет роль корнеродного слоя — в нем закладываются боковые корни, а у корнеотпрысковых растений — придаточные почки. У двудольных и голосеменных растений он участвует во вторичном утолщении корня, образуя феллоген и частично камбий. Клетки его долго сохраняют способность к делению.
Первичные проводящие ткани корня составляют сложный проводящий пучок, в котором радиальные тяжи ксилемы чередуются с группами элементов флоэмы. Его образованию предшествует заложение прокамбия в виде центрального тяжа. Дифференциация клеток прокамбия в элементы протофлоэмы, а затем и протоксилемы начинается на периферии, т. е. ксилема и флоэма закладываются экзархно, в дальнейшем эти ткани развиваются центростремительно.
Если закладывается один тяж ксилемы и соответственно один тяж флоэмы, пучок называют монархным (такие пучки встречаются у некоторых папоротников), если по два тяжа — диархным, как у многих двудольных, у которых могут быть также три-, тетра- и пентархные пучки, причем у одного и того же растения боковые корни по строению проводящих пучков могут отличаться от главного. Корням однодольных свойственны полиархные пучки.
В каждом радиальном тяже ксилемы внутрь от элементов протоксилемы дифференцируются более широкопросветные элементы метаксилемы.
Сформированный тяж ксилемы может быть довольно коротким (ирис), внутренняя часть прокамбия в этом случае дифференцируется в механическую ткань. У других растений (лука, тыквы) ксилема на поперечных срезах корней имеет звездчатые очертания, в самом центре корня находится наиболее широкопросветный сосуд метаксилемы, от него лучами отходят тяжи ксилемы, состоящие из элементов, диаметры которых постепенно уменьшаются от центра к периферии. У многих растений с полиархными пучками (злаки, осоки, пальмы) отдельные элементы метаксилемы могут быть разбросаны по всему поперечному сечению центрального цилиндра между паренхимными клетками или элементами механической ткани.
Первичная флоэма, как правило, состоит из тонкостенных элементов, лишь у некоторых растений (фасоль) развиваются протофлоэмные волокна.
Вторичное строение корня.
У однодольных и папоротниковидных первичное строение корня сохраняется в течение всей жизни (вторичное строение у них не формируется). С увеличением возраста однодольных растений у корня происходят изменения первичных тканей. Так, после слущивания эпиблемы покровной тканью становится экзодерма, а затем, после ее разрушения, — последовательно слои клеток мезодермы, эндодермы и иногда перицикл, стенки клеток которых опробковевают и одревесневают. В связи с этими изменениями старые корни однодольных имеют меньший диаметр, чем молодые.
Принципиального различия между голосеменными, двудольными и однодольными растениями по первичному строению корней нет, но в корнях двудольных и голосеменных рано закладываются камбий и феллоген и происходит вторичное утолщение, приводящее к значительному изменению их структуры. Отдельные участки камбия в виде дуг возникают из прокамбия или тонкостенных паренхимных клеток с внутренней стороны тяжей флоэмы между лучами первичной ксилемы. Число таких участков равно числу лучей первичной ксилемы. Клетки перицикла, находящиеся против тяжей первичной ксилемы, делясь в тангентальной плоскости, дают начало участкам камбия, замыкающего его дуги.
Обычно еще до появления камбия перициклического происхождения дуги камбия начинают откладывать внутрь клетки, дифференцирующиеся в элементы вторичной ксилемы, прежде всего широкопросветные сосуды, а наружу — элементы вторичной флоэмы, отодвигающие к периферии первичную флоэму. Под давлением образовавшейся вторичной ксилемы камбиальные дуги выпрямляются, затем становятся выпуклыми, параллельными окружности корня.
В результате деятельности камбия снаружи от первичной ксилемы между концами ее радиальных тяжей возникают коллатеральные пучки, отличающиеся от типичных коллатеральных пучков стеблей отсутствием в них первичной ксилемы. Камбий перициклического происхождения продуцирует паренхимные клетки, совокупность которых составляет довольно широкие лучи, продолжающие тяжи первичной ксилемы, — первичные сердцевинные лучи.
В корнях с вторичным строением первичной коры, как правило, нет. Это связано с заложением в перицикле по всей его окружности пробкового камбия — феллогена, отделяющего при тангентальном делении наружу клетки пробки (феллемы), а внутрь — клетки феллодермы. Непроницаемость пробки для жидких и газообразных веществ вследствие суберинизации стенок ее клеток и является причиной отмирания первичной коры, теряющей физиологическую связь с центральным цилиндром. Впоследствии в ней появляются разрывы и она опадает — происходит линька корня.
Клетки феллодермы могут многократно делиться, образуя к периферии от проводящих тканей паренхимную зону, в клетках которой обычно откладываются запасные вещества. Ткани, расположенные кнаружи от камбия (флоэма, основная паренхима, феллодерма и пробковый камбий), называют вторичной корой. Снаружи корни двудольных растений, имеющие вторичное строение, покрыты пробкой, а корка образуется на старых корнях деревьев.