Екзогенетичні та гологенетичні сукцесії

Factors

The trajectory of successional change can be influenced by site conditions, by the character of the events initiating succession (perturbations), by the interactions of the species present, and by more stochastic factors such as availability of colonists or seeds or weather conditions at the time of disturbance. Some of these factors contribute to predictability of succession dynamics; others add more probabilistic elements. Two important perturbation factors today are human actions and climatic change.

In general, communities in early succession will be dominated by fast-growing, well-dispersed species (opportunist, fugitive, or r-selected life-histories). As succession proceeds, these species will tend to be replaced by more competitive (k-selected) species.

Trends in ecosystem and community properties in succession have been suggested, but few appear to be general. For example, species diversity almost necessarily increases during early succession as new species arrive, but may decline in later succession as competition eliminates opportunistic species and leads to dominance by locally superior competitors. Net Primary Productivity, biomass, and trophic properties all show variable patterns over succession, depending on the particular system and site.

Ecological succession was formerly seen as having a stable end-stage called the climax, sometimes referred to as the 'potential vegetation' of a site, and shaped primarily by the local climate. This idea has been largely abandoned by modern ecologists in favor of nonequilibrium ideas of ecosystems dynamics. Most natural ecosystems experience disturbance at a rate that makes a "climax" community unattainable. Climate change often occurs at a rate and frequency sufficient to prevent arrival at a climax state. Additions to available species pools through range expansions and introductions can also continually reshape communities.

The development of some ecosystem attributes, such as soil properties and nutrient cycles, are both influenced by community properties, and, in turn, influence further successional development. This feed-back process may occur only over centuries or millennia. Coupled with the stochastic nature of disturbance events and other long-term (e.g., climatic) changes, such dynamics make it doubtful whether the 'climax' concept ever applies or is particularly useful in considering actual vegetation.

РОЗДІЛ 1. Основні типи сукцесій, їх характеристика

1.1 Типи сукцесій

Біоценоз перебуває в постійному розвитку. Організми, які його населяють, народжуються, живуть і вмирають. Процесові розвитку можуть сприяти або ж, навпаки, шкодити певні зовнішні та внутрішні фактори. Характерні типи цих змін, які відбуваються у біоценозі, такі: 1) сезонні; 2) різнорічні; 3) випадкові зміни, або сукцесії; 4) загальні зміни; 5) еволюція ценозів [12].

Діалектика кожного угруповання в будь-який момент свого існування, — як підкреслював П.Д.Ярошенко, — перебуває в стані змін, які можна згрупувати у п'ять типів: 1) проходить одну із фаз свого сезонного розвитку, відбиває вплив умов покриву усієї місцевості; 4) проходить одну із стадій своєї еволюції.

Рис. 1. Сукцесія, яка відбувається від озера через луку до лісу.

Перелічені типи змін тісно пов'язані між собою, а точніше, взаємо-обумовлюють одна одну. Наприклад, третій тип змін — випадковий — включає і сезонні (весна-осінь, літо-зима), і різновікові (посушливі, дощові, морозні роки), і загальні зміни (заміна лучної рослинності лісовою), а в історичному аспекті — то й еволюційні.

Випадкові зміни, або сукцесії (від грецьк. сукцесія — наступність), — це послідовні зміни одних угруповань організмів (біоценозів) пішими на певній ділянці середовища. В природних умовах формування стійкої стадії угруповання завершується клімаксом.

Н.М.Чернова і А.М.Билова (1981), виходячи з ролі автотрофів і гетеротрофів у розвитку біоценозів, виділяють два основних типи сукцесій: 1) з участю як автотрофного, так і гетеротрофного населення; 2) з участю лише гетеротрофів. Для сукцесій другого типу характерні умови, коли вже створені або створюються запаси органіки (багаті на органіку водойми, бурти гною і компостів тощо) [10].

Співвідношення чисельності видів в угрупованні змінюється в часі та просторі. Популяція виду може зайняти своє місце в угрупованні, якщо: а) даний вид здатний досягти дане місце; б) умови певного місця йому підходять; в) він витримує конкуренцію і поїдання його іншими видами. Таким чином, числова послідовність появи і зникнення популяцій видів у біоценозі є результатом зміни умов, ресурсів і впливів інших видів один на одного (рис.1).

Можливі сукцесії двох типів : конструктивні, протягом яких в цьому біотопі поступово накопичується до певного рівня біомаса, і деструктивні, при яких поступово руйнується накопичена раніше біомаса, перетворюючись на неорганічні з'єднання. Конструктивні сукцесії спостерігаються на прикладі біоценозу в цілому, деструкція ж більше приурочена до ярусу підстилки, де йде руйнування рослинного опада, або ж охоплює окремі мікроділянки (гниття ствола дерева, розкладання трупа, экскрементов). Кожна сукцесія характеризується більш менш певною зміною наборів видів рослин і тварин. Сукцесія не протікає нескінченно. У разі конструктивної сукцесії швидкість накопичення біомаси поступово знижується і на завершальній стадії - клімаксі - загальна продуктивність біоценозу виявляється рівною його енергетичним витратам. Біоценоз на стадії клімаксу відрізняється особливою стійкістю, хоча в нім завжди мають місце деструктивні сукцесії і, відповідно, кругообіг речовин. Деструктивна ж сукцесія закінчується після повної мінералізації органічної речовини.

Конструктивні сукцесії виникають після загибелі з якихось причин істотної частини біоценозу, передусім його рослинного компонента, і тривають десятиліттями, а іноді століттями і більше. Деструктивні ж сукцесії вимагають для повного циклу від 10-20 років при руйнуванні деревини до декількох діб, коли йде розпад экскрементов. Зміна стадій сукцесії протікає найшвидше на перших її етапах.

1.2 Сингенетичні й ендоекогенетичні сукцесії

Сингенетичні сукцесії відзначаються процесом зміни рослинами нових місцезростань: кар'єрів, насипів, звалищ, пісків, свіжих річкових заносів. Тому головну роль в цій сукцесії відіграють підбір і взаємодія рослин, які заселили цю незайману територію, а також грунтово-кліматичні умови. Взаємодія всього угруповання з оточуючим середовищем лише розпочинається. Елементи середовища (фітоклімат і грунт) лише починають формуватися і перебувають у зародковому стані. Якщо ділянка, яка заселяється, раніше піддавалася впливу якихось угруповань, то це свідчить про первинну сукцесію (наприклад, при відступі льодовика, застиглій магмі, недавно сформованій піщаній дюні). Ці піонерні сукцесії ще називають автогенетичними.

Якщо рослинність місцевості частково або повністю знищена, але має добре розвинений ґрунтовий шар, в якому залишаються насіння або спори, наступну зміну видового складу називають вторинною сукцесією (березняки, вільшняки після піонерної рослинності кар'єру чи гірського зсуву). Ці вторинні сукцесії В.М. Сукачов називав епдоекогенетичними. Вони відбуваються слідом за сингенетичними сукцесіями вже після того, як піонерне угруповання створило певне середовище і в наступному періоді свого розвитку змінюються разом з подальшими змінами середовища, які є наслідками власне життєдіяльності цього угруповання (збагачується видовий склад, ускладнюється просторова структура).

Проходження сингенетичної й ендоекогенетичної сукцесії показано на прикладі спонтанної клімаксової формації дуба у французькому Середземномор'ї:

Дубняк, який завершив сукцесійний ряд, слід назвати не клімаксом, а дисклгмаксом, оскільки він, мабуть, не повторив того клімаксу, який ко¹лись існував у цій місцевості.

Екзогенетичні та гологенетичні сукцесії

Екзогенетичні сукцесії зумовлені причинами, які перебувають за межами даного угруповання і залежать від зовнішніх геофізикохімічних факторів. До них В.М.Сукачов відносить також зміни, зумовлені діяльністю людини (пожежі, вирубки, випас, рекреаційне перевантаження), а також масове поширення будь-яких тварин (комах, гризунів).

Гологенетичні сукцесії виникають внаслідок зміни всього фізикогео-графічного середовища або його окремих частин — атмосфери, літосфери, гідросфери. До таких сукцесій належить зміна фітоценозів під впливом глобальних змін клімату, висушення великих територій перезволожених земель, зміна русла річки і розвиток нової річкової долини [12].

1.4 Деградаційні сукцесії

Деякі сукцесії відбуваються при послідовному використанні різних видів ресурсів, які розкладаються. Таку сукцесію називають деградаційною. Це, наприклад, розклад соснової хвої. Опад хвої, залежно від його віку, заселяють різні колонії грибів, а коли сіро-чорні хвоїнки утрамбовуються, а їхні тканини розм'якшуються і стають нетривкими, подальше руйнування внутрішніх тканин виконують ґрунтові кліщі. Приблизно через два роки, коли хвоя спресовується і набуває якісно нового виду, руйнівну діяльність завершують членистоногі. Приблизно через сім років хвоїнки в цьому шарі стають структурно подібними до ґрунту.

Р.Дажо цей тип сукцесій, яка не завершується кінцевим клімаксом, називає деструктивним (аналогічно деградаційному). Тут спостерігається зміна умов середовища, пов'язана з біотичними факторами, в чому ми пересвідчилися на прикладі із розкладом соснової хвої. Подібний процес перебігає у сінному настої (рис.2)

Розглянемо класифікацію сукцесій, запропоновану М.Д.Ярошенком (1961), який виділяє: А — природні сукцесії (1 — послідовні, 2 — стійкі (кліматогенні, ендогенні, біогенні); Б — антропогенні. Є.М.Лавренко (1940) поділяв сукцесії на вікові (кліматогенні, едафогенні) і коротко-часові (пірогенні, кліматогенні, едафогенні, зоогенні, антропогенні).

Сьогодні, коли ми маємо справу з численними антропогенними сукцесіями, їх поділяють на культурні (створення культурфітоценозів) і акультурні, або деградаційні

1.5 Автотрофні та гетеротрофні сукцесії

Розрізняють також автотрофні і гетеротрофні сукцесії. Розглянуті вище приклади сукцесій відносяться до автотрофних, оскільки усі вони протікають у екосистемах, де центральною ланкою є рослинний покрив. З його розвитком зв'язані зміни гетеротрофних компонентів. Такі сукцесії потенційно безсмертні, оскільки увесь час поповнюються енергією і речовиною, що утворюються або фіксуються в організмах у процесі фотосинтезу або хемосинтезу. Завершуються вони, як правило, клімаксною стадією розвитку екосистем [9].

До гетеротрофного відносяться ті сукцесії, що протікають у субстратах, де отстутствуют живі рослини (продуценти), а беруть участь тільки тварини (гетеротрофи) або мертві рослини. Цей вид сукцесій має місце тільки доти, поки є присутнім запас готової органічної речовини, у якому змінюються різні види організмів-руйнівників. В міру руйнування органічної речовини і вивільнення з нього енергії сукцессионный ряд закінчується, система розпадається. Таким чином, ця сукцесія по природі своєї деструктивна. Прикладами гетеротрофних є сукцесії, що мають місце, наприклад, при розкладанні мертвого дерева або трупа тварини. Так, при розкладанні мертвого дерева можна виділити кілька стадій змін гетеротрофів. Першими на мертвому, частіше ослабленому дереві, поселяються насекомые-короеды. Далі них переміняють комахи, що харчуються деревиною (ксилофаги). До них відносяться личинки вусанів, златок і інших. Одночасно йдуть зміни грибного населення. Вони мають приблизно наступну послідовність: гриби-піонери (звичайно забарвлюють деревину в різні кольори), гриби-деструктори, що сприяють появі м'якої гнилизни, і гриби-гуміфікатори, що перетворюють частину гнилої деревини в гумус. На всіх стадіях сукцесій присутні також бактерії. У кінцевому рахунку органічна речовина в основній масі розкладається до кінцевих продуктів: мінеральних речовин і вуглекислого газу. Гетеротрофні сукцесії широко здійснюються при розкладанні детриту (у лісах він пред У природі первинні сукцесії зустрічаються порівняно рідко і продовжуються значно довше вторинних - до декількох сторіч.

Первинна і вторинна сукцесії

Первинна сукцесія - це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави. Жити на такому ґрунті здатні лише деякі рослини, них називають піонерами сукцесій. Типові піонери - мохи і лишайники. Вони змінюють ґрунт, виділяючи кислоту, що руйнує і розпушує камені [4]. Мохи, що відмирають, і лишайники під дією бактерий-редуцентов розкладаються, а їхні залишки перемішуються з пухким кам'янистим субстратом (піском). Так утвориться перший ґрунт, на якій уже можуть рости інші рослини. Необхідність руйнування материнської гірської породи - головна причина повільного ходу первинних сукцесій; відзначте збільшення товщини ґрунтового шару в міру сукцесії. На ґрунті, бідної живильними речовинами, поселяються трави, що більш конкретно здатні і витісняють лишайники і мохи. Корені трав проникають у тріщини кам'янистої породи, розсовують ці тріщини і руйнують камінь усе більш. На зміну травам приходять багаторічні рослини і чагарники, наприклад, вільха і верба. На коренях вільхи знаходяться клубеньки - спеціальні органи, що містять симбиотические бактерії, що фіксують атмосферний азот і сприяють нагромадженню в ґрунті великих його запасів, за рахунок чого ґрунт стає усе більш родючою. Тепер на ній уже можуть рости дерева, наприклад сосна, береза і ялина. Таким чином, рушійною силою сукцесії є те, що рослини змінюють ґрунт під собою, впливаючи на її фізичні властивості і хімічний склад, так що вона стає придатної для виглядів-конкурентів, що витісняють первісних мешканців, викликаючи зміну співтовариства - сукцесію (згадаєте ілюстрації до параграфа 1.4: у силу конкуренції рослини далеко не завжди живуть там, де умови для них краще).

Рис. 6. Схема вторинної сукцесії.

У місцях, де господарська діяльність людей не утручається у взаємини організмів, складається климаксовое співтовариство, що може існувати невиразно довгий час - доти, поки який-небудь вплив ззовні (оранка землі, рубання лісу, пожежа, виверження вулкана, повінь) не порушить його природну структуру. У випадку руйнування співтовариства в ньому починається сукцесія - повільний процес відновлення вихідного стану. Приклади вторинних сукцесій: заростання закинутого поля, лугу, гари або вирубки. Вторинна сукцесія триває кілька десятків років. Вона починається з того, що на звільненій ділянці ґрунту з'являються однолітні трав'янисті рослини. Це - типові бур'яни: кульбаба, осот, мати-і-мачуха й інші. Їхня перевага в тім, що вони швидко розростаються і роблять насіння, пристосовані до поширення на далекі відстані за допомогою вітру або тварин. Однак уже через два-три роки їх витісняють конкуренти - багаторічні трави, а потім - чагарники і дерева, насамперед осика. Ці породи затінюють землю, а їх великі кореневі системи забирають із ґрунту усю вологу, так що проросткам видів, першими попавших на поле, стає важко рости. Однак сукцесія на цьому не зупиняється; за осикою з'являється сосна; а останніми - повільно зростаючі тіньовитривалі породи, наприклад ялина або дуб. Через сто років на цій ділянці відновлюється те співтовариство, що було на місці полючи до зведення лісу й оранки землі [4].

Важливість оцінки стану і регуляції чисельності популяцій. Для встановлення причин коливання чисельності популяцій будь-якого виду потрібно знати біологію цього виду, його ворогів, вплив факторів середовища на розмноження і виживання організмів даного виду, а також причини, які впливають на зміну інтенсивності цих факторів. З екологічних факторів найбільше значення мають обмежувальні.

Діяльність людини істотно впливає на видовий склад біоценозів. Необмежене полювання і збирання лікарських рослин може не тільки зменшити чисельність промислових тварин і рослин, а й привести їх на межу вимирання. Розведення сільськогосподарських культур спричинює масове розмноження шкідників. Використання хімічних засобів боротьби з шкідниками зменшує чисельність не лише шкідників, а й інших комах, у тому числі і ворогів шкідників. У результаті угруповання популяцій різних видів втрачає свою своєрідність і стійкість. Кожний вид організмів у біогеоценозі (яким би незначним він не був) має множинні зв'язки з великим числом інших видів. Зникнення якого-небудь виду тварин, а особливо рослин, може спричинити непередбачувані наслідки і руйнування всього біогеоценозу.

Продуктивність природного біогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльності людини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотири рази більше, ніж така сама площа лісопарку. Пояснюють це тим, що видовий склад біоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових. Різноманітність і стійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язані не лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами, починаючи від мешканців грунту — круглих і кільчастих червів і ссавців-землериїв і закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев [14].

З наведених прикладів зрозуміло, наскільки важливе і необхідне вивчення динаміки процесів у біогеоценозах для керування чисельністю популяцій корисних і шкідливих для людини рослин і тварин. Неоціненна допомога в цьому комп'ютерів. Завдяки великій швидкості роботи та здатності нагромаджувати і зберігати величезний обсяг інформації комп'ютери дають змогу моделювати можливі варіанти змін в екосистемах, що виникають у відповідь на природні зміни навколишнього середовища і господарську діяльність людини. Моделювання у найзагальнішому вигляді — це метод пізнання або вивчення якогось процесу, явища чи тіла шляхом відтворення його самого або істотних його властивостей у вигляді матеріальної чи теоретичної моделі. До останньої категорії належать і математичні моделі.

Прикладом класичної моделі, яка характеризує взаємодію двох видів, є модель Лотки — Волтера, відома як модель хижак — жертва. Модель складається з двох систем диференціальних рівнянь, які описують відповідно швидкість змін популяцій хижака і жертви. Недоліком цієї моделі е те, що вона побудована на багатьох припущеннях, які спрощують перебіг біологічних явищ. Проте і така модель дає більшменш наочне уявлення про життя окремих компонентів біогеоценозів.

Практично використовують так звані апріорні моделі. Вони грунтуються на значному обсязі експериментального матеріалу щодо структури популяцій, їхньої динаміки, екології і біології виду, а також на емпіричних зв'язках між різними параметрами моделі організм — середовище.

Потреба у таких моделях найчастіше виникає ході, коли з певною ймовірністю необхідно встановити, як поводитиметься та чи інша популяція тварин чи рослин у разі проведення, наприклад, будівництва гребель, висушування боліт, тобто для прогнозування розвитку екосистеми [14].

ставлений лісовою підстилкою). Вони протікають також в екскрементах тварин, у забруднених водах, зокрема, інтенсивно йдуть при біологічному очищенні вод з використанням активного мулу, насиченого великою кількістю організмів.

1.7 Концепція клімаксу

Концепція клімаксу належить Фредеріку Клементсу (1916), який стверджував: в будь-якій кліматичній зоні існує лише один істинний клімакс — кінцевий стабільний стан рослинного угруповання, що перебуває в рівновазі з оточуючим середовищем [12]. До його виникнення ведуть усі сукцесії незалежно від того, почався він із піщаної дюни, перелогу чи навіть заростаючого ставка, що поступово переходить в суходільне угруповання. Тенслі (1939) та його однодумці заперечували Клементсу і говорили про полі-клімакс, стверджуючи при цьому, що клімакс на даній ділянці може визначатися одним або декількома факторами: кліматом, ґрунтовими умовами, топографією, пожежею тощо. Тому в одній кліматичній зоні, без сумніву, може існувати цілий ряд специфічних типів клімаксів (наприклад, букові праліси, чорновільшняки Закарпаття), склад яких є досить незмінним протягом тривалого часу (останніх двох століть).

Рис. 4. Зміна видового різноманіття і чистої первинної продукції в ході сукцесії, що веде до встановлення клімаксового мішаного лісу із сосни та дуба: 1 — трав'яні рослини, 2 — чагарники, 3 — сосна, 4 — дуб.

Поява клімаксових біоценозів пояснюється передусім зміною пануючих популяцій на основі конкурентної взаємодії, що приводить до поступового формування стійкіших угруповань, які відповідають існуючим абіотичним умовам середовища, які склалися за історичний період. Такий ланцюг біоценозів, які змінюють один одного, називають сукцесійним рядом, кожна тимчасова ланка якого являє собою певну стадію формування кінцевого клімаксового угруповання (рис.4).

Сукцесія рослинності - це послідовний ряд зміни серійних (тимчасово існуючих) рослинних співтовариств на конкретному місцеперебуванні після виведення конкретної экосистемы зі стану динамічної рівноваги. У результаті сукцесії на конкретному місцеперебуванні відновлюється вихідне рослинне співтовариство, назване геоботаніками клімаксовим, або корінним. Корінне співтовариство рослин стійко й у даних кліматичних умовах не змінюється. При цьому конкретна екосистема повертається у свій вихідний стан і перебуває в ньому доти, поки не зміняться клімат, рельєф, гідрологічний режим, поки знову не пройде пожежа, або не случиться якась інша катастрофа. І знову почнеться нова сукцесія, що або приведе до відновлення вихідного співтовариства, або немає.

Якщо пройшов пожежу, ліс вирубали, луг або степ розорали і потім закидали, то, швидше за все, сукцесія завершиться відновленням корінного співтовариства, що так само, як і вихідне, буде знаходитися в стані відносної рівноваги з зовнішнім середовищем. Однак, якщо змінився клімат, понизився або підвищився рівень ґрунтових вод, співтовариство рослин, виведене зі стану рівноваги, у процесі сукцесії не відновиться колишнім. Воно буде корінним, согласуясь з новими умовами середовища, але іншим, чим вихідне корінне співтовариство [9].

Існує гіпотеза, припущення, що в сучасних умовах у районах з хитливим мусонним кліматом корінні співтовариства взагалі не встигають сформуватися. Істотні для рослинності переміщення клімату відбуваються швидше, ніж триває сукцессионный ряд. У сучасну кліматичну епоху корінна рослинність сформуватися не встигає, і в рослинному покриві переважають серійні співтовариства.

Причини виникнення екологічних сукцесій та їх наслідки

Для кожного біогеоценозу характерна послідовна зміна одних угруповань організмів іншими — сукцесія, внаслідок чого формуються нові біоценози, що найбільшою мірою відповідають умовам даного середовища. Наприклад, на глибині непроточної водойми внаслідок відсутності кисню частина органічних речовин залишається недоокисненою і не використовується в подальшому колообігу речовин. Нагромаджується мул, водойма міліє, це посилюється також відкладанням глини й піску, які надходять з водозбірної площі. Прибережна водяна рослинність поширюється все далі до центру водойми, утворюються торф'янисті відклади. Водойма поступово перетворюється на болото. Зникають риби і планктон відкритих ділянок. Багато рослин і тварин змінюється іншими видами, більш пристосованими до умов болота. Навколишня наземна рослинність поступово наступає на місце колишньої водойми. Залежно від місцевих умов тут може виникнути лука, ліс або інший тип біогеоценозу [1].

Деякі стійкі біоценози після порушення здатні до самовідновлення, яке здійснюється через низку послідовних етапів. Прикладом може бути закономірна зміна біоценозів у процесі відновлення ялинового лісу. Після вирубування або пожежі умови на місці ялинника настільки змінюються, що ялина не може знову заселити звільнену площу. На відкритих місцях сходи ялини пошкоджуються весняними приморозками, потерпають від надмірного нагрівання і не можуть конкурувати із світлолюбними рослинами. У перші два роки на вирубках і згарищах інтенсивно розвиваються трав'янисті рослини: іванчай, куничник та ін. Невдовзі з'являються численні сходи берези, осики, іноді сосни, насіння якої легко розноситься вітром. Вони витісняють трав'янисту рослинність і поступово утворюють дрібнолистий або сосновий ліс. Тільки тепер створюються умови, сприятливі для відновлення ялини. Тіневитривалі сходи ялини успішно конкурують з підростом світлолюбних листяних порід. Коли ялина досягає верхнього ярусу, вона повністю витісняє листяні дерева. Так через низку тимчасових біоценозів відновлюється початковий біоценоз ялинового лісу. Цей процес триває понад 100 років, причому кожний наступний біоценоз довговічніший за попередній.

Відповідно змінюється і тваринний світ.

Causes of plant succession[edit]

Autogenic succession can be brought by changes in the soil caused by the organisms there. These changes include accumulation of organic matter in litter or humic layer, alteration of soil nutrients, change in pH of soil by plants growing there. The structure of the plants themselves can also alter the community. For example, when larger species like trees mature, they produce shade on to the developing forest floor that tends to exclude light-requiring species. Shade-tolerant species will invade the area.

Allogenic succession is caused by external environmental influences and not by the vegetation. For example soil changes due to erosion, leaching or the deposition of silt and clays can alter the nutrient content and water relationships in the ecosystems. Animals also play an important role in allogenic changes as they are pollinators, seed dispersers and herbivores. They can also increase nutrient content of the soil in certain areas, or shift soil about (as termites, ants, and moles do) creating patches in the habitat. This may create regeneration sites that favor certain species.

Climatic factors may be very important, but on a much longer time-scale than any other. Changes in temperature and rainfall patterns will promote changes in communities. As the climate warmed at the end of each ice age, great successional changes took place. The tundra vegetation and bare glacial till deposits underwent succession to mixed deciduous forest. The greenhouse effect resulting in increase in temperature is likely to bring profound Allogenic changes in the next century. Geological and climatic catastrophes such as volcanic eruptions, earthquakes, avalanches, meteors, floods, fires, and high wind also bring allogenic changes.

ЗАКОН ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ СУКЦЕССИИ.

Развитие экосистемы, называемое экологической сукцессией (succesio — преемственность, последовательность), можно определить по следующим трем характерным признакам:

1) это упорядоченный процесс развития биоценоза, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в обществе процессов; он определенным образом направлен и, следовательно, предсказуем;

2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием биоценоза, т.е. сукцессия контролируется биоценозом, несмотря на то, что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие;

3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока вещества, энергии и информации приходится максимальная биомасса, максимальный генофонд и максимальное количество симбиотических связей между организмами для данного биотопа.

Смена стадий в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компанентами. Если сукцессионные изменения определяются в основном внутренними взаимодействиями, то говорят об аутогенной (гр. outos — сам), т.е. самопорождающейся сукцессии. Если изменения вызываются внешними по отношению к экосистеме силами (шторм, пожар, антропогенные воздействия), то такую сукцессию называют аллогенной (гр. allos — другой, иной), т.е. порожденной извне. Например, вырубка в лесу быстро заселяется окружающими деревьями, луг может смениться на скальных склонах, голых песчаниках, на улицах покинутых поселков и т.п. Процессы сукцессии непрерывно идут по всей планете.

Ф. Клементс визначив такі фази сукцесії:

фаза оголення — поява незаселеного простору;

фаза міґрації — поява перших, піонерних форм життя;

фаза ецезису — заселення живими організмами порожнього простору і пристосування їх до конкретних умов середовища проживання;

фаза змагання — передбачає конкуренцію з витісненням деяких первинних поселенців;

фаза реакції — зворотний вплив угруповання на біотоп і умови існування;

фаза стабілізації — остання стадія сукцесії, у результаті якої формується клімаксний біоценоз"

За взаємовідносинами між популяціями та їхнім впливом на середовище проживання розрізняють три моделі сукцесії. Якщо перші живі організми своєю діяльністю змінюють середовище проживання таким чином, що воно стає доступнішим для наступних колоністів, то цей процес розвивається за моделлю полегшення. Якщо в результаті конкуренції відбувається добір пристосованіших і стійкіших видів, то сукцесія відповідає моделі толерантності. За моделлю інгібірування всі види угруповання можуть одночасно зайняти нове місцеперебування. Вони стійкі до конкуренції, але пізніші поселенці збільшують свою чисельність тільки після зникнення (вимирання) когось із перших колоністів.

2.3 Загальні закономірності сукцессионного процесу

Для будь-якої сукцесії, особливо первинної, характерні наступні загальні закономірності протікання процесу:

1. На початкових стадіях видова розмаїтість незначна, продуктивність і біомаса малі. але в міру розвитку сукцесії ці показники зростають.

2. З розвитком сукцесійоного ряду збільшуються взаємозв'язки між організмами. Особливо зростає кількість і роль симбіотичних відносин. Повніше освоюється середовище існування, ускладнюються ланцюги і мережі харчування.

3. Зменшується кількість вільних екологічних ніш, і в клімаксному співтоваристві вони або відсутні, або знаходяться в мінімумі. У зв'язку з цим у міру розвитку сукцесій зменшується імовірність спалахів чисельності окремих видів.

4. Інтенсифікуються процеси кругообігу речовин, потік енергії екосистем.

5. Швидкість суцесійоного процесу в більшій мері залежить від тривалості життя організмів, що відіграють основну роль у додаванні і функціонуванні екосистем. У цьому відношенні найбільш тривалі сукцесії в лісових екосистемах. Коротші вони в екосистемах, де автотрофна ланка представлена трав'янистими рослинами, і ще швидше протікають у водних екосистемах.

6. Незмінюваність завершальних (клімаксних) стадій сукцесій відносна. Динамічні процеси при цьому не припиняються, а лише сповільнюються. Продовжуються динамічні процеси, зумовлювані змінами сереої питомої ваги займають динамічні процеси циклічного (флуктуаційного) плану.

7. У зрілій стадії клімаксного співтовариства біомаса звичайно досягає максимальних або близьких до максимальних значень. Неоднозначна продуктивність окремих співтовариств на стадії клімаксу.

Звичайно вважається, що в міру розвитку сукцесійонного процесу продуктивність збільшується і досягає максимуму на проміжних стадіях, а потім у климаксном співтоваристві різко зменшується. Останнє зв'язують, по-перше, з тим, що в цей час максимум первинної продукції споживається консументами, а, по-друге, екосистема розвиває надзвичайно велику масу асиміляційного апарату, що веде до дефіциту освітленості, наслідком чого є зниження інтенсивності фотосинтезу при одночасному зростанні втрат продуктів асиміляції на дихання самих автотрофів [9].

Ці положення не можна поширювати на всі клімаксні співтовариства. Наприклад, немає реальних передумов для збільшення чисельності гетеротрофів у хвойних лісах у порівнянні з листяними. Скоріше, в останніх більше споживачів зеленої продукції і, імовірніше, спалаху чисельності окремих виглядів-фітофагів, наприклад, комах.

Немає також ні теоретичних передумов, ні фактичних даних, які б свідчили, що в зрілої климаксной системі, наприклад у ялинових лісах, маса хвої досягає надмірно високих значень. Це суперечить принципам адаптації до збільшення біогенної геохімічної енергії організмами як умові їх виживання (другий біогеохімічний принцип В.І. Вернадского). Весь досвід лісівництва також свідчить про найбільш високу продуктивність клімаксних лісових співтовариств (стосовно до лісової зони хвойних або змішаних хвойно-листяних лісів). У противному випадку, з погляду одержання продукції (деревини), неминучий висновок про недоцільність орієнтації на вирощування і збереження клімаксних стадій лісів.

Стосовно до іншим екосистем, наприклад лучних, можна погодитися з тим, що можливості одержання продукції на клімаксній стадії зменшуються, однак не тому, що скорочується її наростання (приріст, продуктивність), а з тієї причини, що більш значна частина її відчужується гетеротрофами в результаті утворення стійких ланцюгів виїдання.

Іншими словами, продуктивність екосистем на клімаксних стадіях сукцесій висока. Як правило, максимальна внаслідок більш повного освоєння простору. Однак можливості зняття людиною первинної продукції лімітуються (іноді до нульових значень) унаслідок включення її в ланцюзі харчування.

Продуктивність природного біогеоценозу набагато вища, ніж біоценозів, які зазнали впливу діяльності людини. Наприклад, можна стверджувати, що гектар лісу виділяє кисню в чотири рази більше, ніж така сама площа лісопарку. Пояснюють це тим, що видовий склад біоценозів міських парків набагато бідніший, ніж лісових. Різноманітність і стійкість видового складу рослинності у лісовому біогеоценозі тісно пов'язані не лише з вищими рослинами, що там ростуть, а й з грибами і тваринами, починаючи від мешканців грунту — круглих і кільчастих червів і ссавцівземлериїв і закінчуючи комахами і птахами, які живуть на верхівках дерев.

ВИСНОВКИ

1. Поступові необоротні зміни складу та структури біогеоценозу, що спричинюються зовнішніми або внутрішніми факторами, називають сукцесіями. Класичний приклад сукцесії — заростання озера й перетворення його на болото.

2. Сукцесії бувають повільними (тривають тисячоліття й десятки тисяч років), середніми (століття) й швидкими (десятиліття). Вони можуть відбуватися з внутрішніх причин (наприклад, утворення нових видів) або під впливом зовнішніх факторів (наприклад, засолення, підтоплення, вселення видів «чужих» фаун та флор), мати природне (наприклад, у результаті підняття чи опускання суші) чи антропогенне (вирубування лісу, розорювання степу) походження, бути прогресуючими (тобто супроводжуватися збільшенням продуктивності й видового багатства, як у випадку заростання новоутворених річкових піщаних кіс) або, навпаки, регресуючими. В.М.Сукачов виділив чотири види сукцесій: 1) сингенетичні; 2) ендоекогенетичні; 3) екзогенетичні; 4) гологенетичні.

3. Первинна сукцесія - це заростання місця, раніше не зайнятого рослинністю: голих скель або застиглої вулканічної лави. Вторинна сукцесія формується в результаті втручання діяльності людини в природні процеси.

4. Сукцесійні зміни звичайно зв'язують з тим, що існуюча экосистема (співтовариство) створює несприятливі умови для її організмів, що наповняють, (ґрунтовтому, неповний кругообіг речовин, самоотруєння продуктами виділення або розкладання і т.п.). Такі явища реальні, але не пояснюють усіх випадків змін екосистем. Поряд із природними факторами причинами динаміки екосистем усі частіше виступає людина. До дійсного часу їм зруйнована більшість корінних (клімаксних) екосистем. Наприклад, степи майже цілком розорані (збереглися тільки на заповідних ділянках). Переважні площі лісів представлені перехідними (тимчасовими) екосистемами з листяних деревних порід (береза, осика, рідше верба, вільха й інші). Ці ліси звичайно називають похідними, або вторинними.