Паразитоиды,которые сперва ведут себя как паразиты,а потом -как хищники,практически съедая хозяина изнутри (ли- чинки наездников и мух-тахин).

Истинныехищники,охотящиеся на добычу -стрекозы, совы,гепарды и т.п.

Хищники с пастбищным типом питания (проще -паст- бищники),собирающие большое число мелких объектов -голу- би,лесные мыши,копытные,жуки-листоеды,кровососы.

Краткие характеристик"факторов

~~~-------------------------------------------------------------------------

Паразиты,пожирающие ткани хозяина (простейшие,гли- сты).

Паразитоиды,которые сперва ведут себя как паразиты,а потом -как хищники,практически съедая хозяина изнутри (ли- чинки наездников и мух-тахин).

Данная классификация имеет тот изъян,что две последние
группы не отличаются друг от друга принципиально.К тому же
паразиты по способу питания -типичные пастбищники.Нако-
нец.едва ли следует относить паразитов к хищникам,ибо хищ-
ничество и паразитизм -это явления разных рядов.Паразитизм
есть существование в организменной среде жизни.А хищниче-
ство возможно в любой из сред.Так,сосальщики отряда
Paraтphistomatidaпо месту жительства (пищеварительный тракт
позвоночных) -паразиты,а по питанию -истинные хищники,
охотящиеся на инфузорий,которые живут рядом с ними.

Есть иное подразделение хищников на фильтраторов,парази-
тов,растительноядных,плотоядных и всеядных.К сожалению,
оно не имеет общего принципа.Фильтраторы -это способ добы-
вания пищи,паразиты -население одной из сред жизни,а прочие
группы различаются объектами питания.При этом остается неяс-
ным,куда отнести пожирателей грибов и прокариот.Есть,поми-
мо этого,любопытное явление геофагии,не находящее места ни в
одной из классификаций.Имеется в виду поедание почвы на со-
лонцах и под корнями деревьев,муравьиных,термитных и
птичьих гнезд,лесной подстилки,гниющей древесины.Этим за-
нимаются обезьяны,копытные,хоботные,грызуны,птицы,реп-
тилии.Подобная пища восполняет минеральную недостаточ-
ность,адсорбирует токсины,нормализует желудочную кислот-
ность,снабжает организм грибами и бактериями.В любой из
двух приведенных классификаций трудно найти место таким все-
ЯДНым видам,как человек,многие обезьяны,свиньи и медведи.

у хищников и жертв,как правило,идет длительная парап-
леЛьная эволюция.В ходе ее у хищников улучшаются средства
обнаружения,преследования и умерщвления добычи.от этого
плохо жертвам,поскольку снижается их численность.С другой
СТороны,совершенствуются оборонительные средства -поведе-

Ястребов М.В., Ястребова И.В. Экология: соотиошеиие основных понять,

ние, защитные окраски, форма тела, иглы и панцири, яды.
этого плохо хищнику, ибо растут затраты на добывание пищи
Таким образом, сопряженная эволюция в известной степени уг.
нетает обе взаимодействующие стороны. Интересно, что раст
ния и их специфичные опылители пошли по иному пути. Взаим
ное приспособление друг к другу дает хищникам пищу, а раст
ниям возможность оставлять большее количество потомков. Т,
же, вероятно, происходит у муравьев, доящих тлей. Эти приме
ры говорят о том, что в природе нет резких границ между отн
шением типа «хищник - жертва» и другими типами отношений.

Экологическая роль хищников заключается в регуляци
численности жертв. На индивидуальном уровне поедание - лич
ная трагедия жертвы. На популяционном - это огромное благо,
ибо в популяциях жертвы уничтожаются, как правило, самы
слабые особи, и характеристики популяции за счет этого улуч
шаются. Примеров можно привести очень много. Упомяне
лишь один, где дело касается сразу трех видов. На побережь
Камчатки бурая водоросль рода Macrocystis выедается морским
ежами, а те - каланом. Это позволяет всем трем популяциям су
ществовать в динамическом равновесии. Регуляторы численн
сти бывают очень сильны. Один из лучших примеров - поедате
ли семян растений. Семя -- ключевое звено в жизненном цикл
растения, поскольку в этом компактном и легко уничтожаемо
образовании заключен целый живой организм.

Эффективный хищник в принципе способен целиком унич
тожить свою жертву на определенной территории и следом вы-
мереть сам. Столь печальный конец обоих членов пары пред-
отвращается в природе несколькими способами. Во-первых, эко-
логическими ограничениями для хищника - неблагоприятными
значениями абиотических факторов, его естественными врагами,
конкурентами и паразитами. Во-вторых, низкой относительно
жертвы скоростью размножения. В-третьих, альтернативными
источниками пищи, которые ослабляют пресс на жертву. В-чет-
вертых, неэффективностью хищника, который может погубить
лишь самых уязвимых представителей вида жертвы (старых,
больных, расселяющихся). При низких численностях жертвы

растУТ затраты хищника на добывание пищи. Заметим также, что
при оценке эффективности следует соотносить поедательные
способности хищника со способностью жертвы к размножению.

Если несколько хищников имеют общую жертву, то в сово-
купности они являются более эффективными регуляторами чис-
ленности, чем порознь. Данное явление используют при биоло-
гической борьбе с вредителями сельского и лесного хозяйства.
На вредителя напускают несколько видов естественных врагов,
разных по тактике добывания пищи.

На увеличение численности жертвы хищник реагирует дву-
мя способами:

1.~нкциональная реакция - рост скорости потребления
пищи отдельной особью. Понятно, что этот рост не бесконечен, и
ситуация на данном уровне сравнительно быстро стабилизируется.
2. Численная реакция - интенсификация размножения
(большепоколений в год, яиц в кладке и пр.) и иммиграция осо-
бей в места концентрации добычи.

Каждому понятно, что малочисленность жертв для хищника
плоха, ибо подрывает пищевую базу. Интересней, однако, то,
что очень высокая численность жертвы тоже плоха: жертва сла-
бо размножается из-за высокой внутривидовой конкуренции.
Оптимальным вариантом является средний уровень численно-
сти. При этом скорость размножения жертвы максимальна, и
хищник может изымать при рост, не снижая общую численность
добычи.

Конкуренция

Данный тип взаимодействий возникает тогда, когда две или
более организменные единицы используют один и тот же ресурс
среды, находящийся в дефиците. В природе нет организмов,
Способных победить в борьбе сразу за все ресурсы. Они живут
ТОлько там, где побеждают. Для обоих конкурентов взаимодей-
СТвие неблагоприятно. У них в той или иной степени падают
скорость роста, плодовитость, ухудшаются другие показатели,
от которых зависит выживание. Действие конкурентов называют
ЭКологической компрессией. Удаление конкурентов или их

Ястребов М.В., Ястребова И.В. Экология: соотношение основных ПОНЯТlljj

части открывает для организма доступ к дополнительным ресур.
сам, жить становится лучше, и улучшение может быть зарегис-,
рировано по параметрам организма. Реакция на уменьшена,
упомянутой компрессии - это экологическое высвобождениэ,
Например, при прореживании лесов увеличивается Скорость
роста оставленных деревьев. Исход конкуренции предсказать за.
ранее трудно, так как он зависит от действия на конкурентов
других факторов. Так, в смешанных культурах мучных хруща.
ков (Tribolium confusum и Tribolium castaneum) первый вид по-
беждает при более низкой температуре и влажности, второй-
наоборот.

Конкуренцию классифицируют двумя способами. Первый
принцип классификации - по остроте отношений. Здесь выде-
ляют два вида конкуренции:

1. Интерференционная, или прямая, - непосредственное
подавление конкурента нападением, ядами и т.Д.

2. Эксплуатационная, или непрямая, - косвенное воздей-
ствие на конкурента через уничтожение ресурсов.

Считается, что второй вид более мягок и может переходить
в первый. Подобным образом осуществляется переход разных
видов к каннибализму при острой нехватке белковой пищи. Пер.
вый тип конкуренции обычен у животных со сложным поведе-
нием. Обсуждаемое подразделение имеет изъян, поскольку кон-
куренция является эксплуатационной по определению, незави-
сима от остроты отношений. Поэтому в дальнейшем изложении
мы станем опираться на другую классификацию, принцип кото-
рой - степень родства конкурентов. В соответствии с этим прин-
ципом выделяют внутри- и межвидовую конкуренцию. Рассмот-
рим при меры по каждому из двух видов.

1. Внутривидовая конкуренция

1. Наверное, самый распространенный ее вариант - пищевая
конкуренция. К ней относится, в частности, острейшая борьба
между растениями за свет. В густых зарослях разных видов, от
моркови до сосны, про цент гибели особей очень высок. Растения
при конкуренции ведут себя несколько иначе, чем животные: у

Краткие характеристики факторов

~

них не столько падает численность и плодовитость, сколько за-

медляется рост. Поэтому на экспериментальных делянках часто
оценивают суммарный вес растений. Животных голод порой до-
водит до внезапных временных переселений. Известно, что та-
кие таежные фитофаги, как кедровка и свиристель, в малокорм-
ные годы совершают «налеты» на Западную Европу.

2. Другая обычная форма внутривидовой конкуренции -
территориальная. Хрестоматийными примерами являются лес-
ные деревья верхнего яруса, многие хищные звери, дневные
хищные птицы, а также певчие насекомоядные птицы. На инди-
видуальном участке легко собирать дань в виде разных ресурсов
и уходить от естественных врагов. Проблема территорий остра и
для дуплогнездных птиц, поскольку пригодные к заселению ду-
пла могут быть в остром дефиците.

3. Для животных характерна половая конкуренция. Особи
противоположного пола доступны зачастую не всем, а лишь
лучшим представителям. Этим достигается производство полно-
ценного потомства. На этом основаны половые турниры и брач-
ные ритуалы у самых разных видов (бои у турухтанов, многих
копытных, ластоногих и кошачьих, демонстрации у куриных
птиц, танцы пауков и журавлей и т.д.).

4. Опять-таки у животных, а именно у зверей, живущих
группами, распространена конкуренция за место в иерархии
(волки, приматы). Это зачастую связано с половой конкуренци-
ей, поскольку особи с высоким социальным статусом получают
преимущественные возможности размножения ..

11. Межвидовая конкуренция

1. В совместных посадках клеверов Trifolium repens и Тп-
folium fragiferum первый вид побеждает в борьбе за свет за счет
более длинных черешков листьев.

2. В совместных поселениях рясок Lemna gibba и Spirodela
polyrrhiza первый вид при больших загущениях образует аэренхи-
му. За счет нее он выше держится в воде и затеняет конкурента.

3. В засушливых районах Калифорнии происходит конку-
ренция между травами и кустарниками. Если первыми на терри-

Ястребов М.В., Ястребова И.В. Экология: СОотношенне основных ПОIJЯТltii

=:::::
тории развиваются травы, они выбирают воду из грунта, и KYC'fbl

не развиваются. Если же кусты ПОднимаются первыми, они зате~
няют травы, не давая им хода.

4. Во Французском лесу Фонтенбло после пожара ПРОшел
ряд вытеснений одних видов деревьев другими - все более TeBe~
выносливыми: береза - сосна - дуб - бук.

5. Морские желуди родов Balanus и Chthamalus (отряд Усо,
ногие раки) в приливно-отливной зоне шотландского побережья
являются территориальными конкурентами. Балянусы побеЖда_
ют в нижней части зоны, имея более толстую раковину и более
быстрый рост. Они просто срывают конкурентов со скал. В
верхней части зоны ситуация обратная, ибо хтамалюсы ЛУЧше
ПРОтивостоят обсыханию во время ОТлива.

6. Есть Множество примеров вытеснения аборигенных видов
более жизнеспособными завозными. Кролики и овцы сильно ос-
ЛОЖНИЛИ жизнь травоядным в степной зоне Австралии. На этом
же континенте европейская медоносная пчела теснит местный
аналог, не имеющий жала. В Англии обыкновенная белка вытес-
няется каролинской белкой, завезенной из Америки. Американ-
ская норка теснит более мелкую европейскую.

Когда говорят о близкородственных видах, подразумевают,
что они, в силу большого сходства, находятся в состоянии ожес-
точенной конкуренции. Однако ВОЗМожна и иная Точка зрения по
этому вопросу. Возможно, что образование близкородственных
видов - это способ снизить жестокую внутривидовую конкурен-
цию в материнском виде. Конкуренция как раз и разводит виды,
позволяя им после раСхождения относительно безболезненно
существовать бок о бок. Иными словами, ВНУтривидовая конку-
ренция стимулирует ЭВолюционный процесс, разводя виды в
пространстве, времени и способах Освоения среды. Большой и
малый пестрый дятлы - не конкуренты за пищу, так как большой
находит ее на стволах, а малый - в ветвях кроны. Разные виды
ЦИКлопов в водоемах бывают разделены по глубинам или по се-
зону ПИКОвой Численности и мало мешают друг другу. На побе-
режьях США большой баклан берет сельдь и угря из Толщи во-
ды, а ЖИВУщий рядом хохлатый - камбалу и креветок со дна. В

Краткие характеристики факторов

====-

Англии четыре близких вида пчел из рода Apis «разошлись: сле-
дующим образом. Один вид имеет рот более длинный, чем про-
чие, и берет пищу из длинных трубчатых цветков. Из трех ос-
тавшихся видов один кормится на лугах, а другие - в кустарни-
КОВЫХ зарослях, причем два последних -- в разные сезоны.

Отсутствие конкуренции между родственными видами дав-
но используется в прикладной деятельности. В теплых прудах
Китая много веков разводят карповых рыб, помещая в один пру Д
до пяти-шести не мешающих друг другу видов. В подобном
пруду белый амур - типичный фитофаг, белый или пестрый тол-
столобики - планктофаги, циррина питается червями и детри-
том, черный амур - моллюсками, а белый амурский лещ и карп
всеядны. Столь рациональный подход позволяет добывать до 5 т
рыбы с гектара водного зеркала.

Антибиоз (аменсализм)

Не исключено, что данный тип взаимодействий произошел
от конкурентных и представляет собой крайний их тип. Суть ан-
тибиоза в том, что один вид начисто подавляет другой, а сам не
испытывает никаких воздействий с его стороны. Такое подавле-
ние скорее всего является следствием отрицательных биотиче-
ских воздействий в эволюционном прошлом. Негативное влия-
ние, как правило, имеет химическую природу. Вот некоторые
примеры:

1. Антибиотики, выделяемые многими грибами, подавляют
бактерий и другие виды грибов.

2. Морские перидиниевые водоросли рода Goniaulax секре-
тируют вещества, губящие всю фауну в больших объемах воды.

3. Корни ястребинки волосистой выделяют токсины, губя-
щие другие травы, и ястребинка образует чистые заросли на
больших площадях. Аналогичным образом рогоз при зарастании
Водоема подавляет все высшие растения, а выделения фасоли
тормозят рост яровой пшеницы.

4. Из разлагающихся листьев каштана выделяются токсины,
подавляющие сеянцы многих других деревьев.

Ястребов М.В., Ястребова И.В. ЭКОЛОГIIЯ: СООТllошеllllе основных ПОIfЯТllii

----===

5. Шалфей выделяет летучие терпеновые соединения (ЦИне_

ол, камфару), которые Привлекают пчел. Эти же вещества _ ядь,
для Других трав. Вокруг шалфейных зарослей часто имеется по,
лоса голой ПОчвы.

Возможно, к антибиозу Относятся случаи затенения раСте_
ний друг другом, когда для Одного из видов борьба заранее без_
надежна, например, в силу разной высоты взрослых особей. Об-
ламывание ветвей и УСыхание стволов от сдаВливания лианаМJf,
вероятно, также служат примерами антибиоза, хотя в этом слу_
чае ОСнова антибиоза - не конкуренция.

Ко.мменсализм

Название этого типа 'межвидовых взаимодействий ПРОИсхо_
дит от латинских слов сит - совместный и тепза _ трапеза. ПО
сути речь идет об одностороннем использовании Одного вида
Другим без нанесения ущерба. Примеры комменсализма делятся
по крайней мере на три категории:

1. Нахлебничество. Египетские цапли сопровождают стадо
КРУпного рогатого скота и поедают вспугнутых им мелких жи-
вотных. Рыбы-лоцманы ЯВЛЯЮтся нахлебниками акул, а гиены _
ЛЬвов. у насекомоядных растений из рода Nepentes в ЖИДКОСТИ
ЛОВЧИХ кувшинов живут ЛИЧинки комаров-кулицид и стрекоз,
устойчивые к пищеварительным ферментам. Они питаются ча-
стыо Пойманных растением насекомых. Последний пример яв-
ляется СПорным, поскольку тут Может идти речь о пищевой кон-
куренции.

2. Квартирантство. Средиземноморские рыбки карапусы
прячутся в органах дыхания голотурий. Молодь различных рыб
спасается от врагов, живя между щупалец медуз и актиний. Раз-
личные эпифиты (орхидеи и др.) используют деревья как суб-
страт, ПОДнимаясь на них к свету без больших затрат на рост.
Семена лопуха, череды и иных растений распространяются,
прикрепляясь к шерсти зверей и одежде Людей.

3. Сочетание квартирантства с нахлебничеством. Поли-
хета Nereis /ucata Живет в раКовине рака-отшельника Eupagurus
prideauxi и берет остатки пищи прямо с его РОТОвых органов. В

Краткие характерIIСТIIКII факторов

-=

гнездах птиц и норах грызунов обитает множество мелких чле-
нистоногих. Они находят там не только убежище, но и пищу в
виде разлагающихся органических остатков. Иногда вокруг по-
звоночного животного собирается много видов комменсалов.
Так, в норах альпийского сурка одних только жуков зарегистри-
ровано 110 видов. Различные комменсалы (полихеты, двуствор-
чатые моллюски, крабы, рыбы) живут в норках крупных мор-
ских червей (род Erechis), и роющих креветок (роды CalZianassa,
Urogebla), в теле губок, в мантийной полости устриц.

ПротокоопераIJИЯ

При данном виде взаимодействий происходит факультатив-
ная (не обязательная) «взаимопомощь» представителей разных
видов. Это означает, что партнеры могут сущеСтвовать и незави-
симо друг от друга. Приведем некоторые примеры:

1. В Африке различные виды птиц склевывают членистоно-
гих с кожи носорогов и буйволов, получая пищу и освобождая
партнера от паразитов.

2. Есть Экологическая группа «чистильщиков», убирающих
остатки пищи изо рта рыб (другие рыбы) и крокодилов (птицы).
3. Крачки и цапли устраивают совместные гнездовья и со-
вместными же усилиями легче обнаруживают общих естествен-
ных врагов.

4. Растения и неспецифичные опылители обеспечивают вы-
живание друг друга. Это же относится к случаям переноса семян
растений в желудках животных.

5. Муравьи Formica cinerea питаются выделениями гусениц-
голубянок рода Maculinea и за ЭТО защищают их, позволяя зары-
ваться для окукливания в собственный муравейник и даже по-
жирать детву муравьев. Аналогичные отношения у рыжего лес-
ного муравья и тлей, которых муравей доит.

6. Протокооперационные отношения наблюдаются у людей
и ОДомашненных видов животных и растений. По крайней мере,
это касается тех видов, что живут не только возле нас, но и в ди-
кой Природе.

Ястребов М.В., Ястребова И.В. Экология: СООТllошение основных ПОНЯТllij

Мутуааизм
Данное явление означает сопряженное развертывание на.
следственных программ двух или более видов, повышающее ве,
роятность реализации каждой из них. Иначе говоря, это «взаи,
мопомощь» различных видов, но, в отличие от комменсализма,
облигатная, обязательная. Сказанное означает, что мутуалы не
способны жить отдельно друг от друга. Их сожительство дает
экологические, а часто и ЭВОЛЮционные преимущества. Вот не.
сколько примеров.

1. Разные виды инфузорий, гидр, планарий и мадрепоровых
кораллов живут в симбиозе с зоохлореллами. Водоросли имеют
подходящую среду, давая в обмен углеводы. В случае с инфузо,
риями рода Paramecium в одной их клетке может находиться до
пятисот зоохлорелл, каждая в отдельной вакуоли. Еще интерес.
ней, что в ВОдорослях обнаружены вирусы. Последние контро,
лируют стабильность генотипа водорослей, уничтожая генетиче-
ских «уклонистов».

2. у самых разных многоклеточных животных есть упоми-
навшиеся выше сожители в пищеварительном тракте, которые
перерабатывают клетчатку, переводя ее в легко усвояемые фор-
мы углеводов.

3. Клубеньковые бактерии являются азотфиксаторами и жи-
вут колониями на корнях голо- и покрытосеменных растений, в
основном бобовых (всего около двухсот видов растений). Они
переводят азот в нитраты, получая взамен углеводы.

4. Микориза - случай мутуалистических отношений высших
растений со ШЛЯПочными грибами. Она увеличивает площадь
всасывания в 10-14 раз. Грибы опять-таки получают углеводы.

5. Выше говорилось о светящихся бактериях, входящих в
состав фотофоров глубоководных рыб и ГОловоногих моллю-
сков.

6. К мутуализму относятся далеко зашедшие Отношения
многих растений и узкоспецифичных опылителей.

7. Бактерии Bushnera aphidicola живут в кишечнике тли и
вырабатывают аминокислоты лейцин и триптофан, которых хо-
зяину не хватает в растительном соке.

Краткие характеристики факторов

~~----------------------------------------------------

8. Есть гипотеза о симбиотическом происхождении клетки,
согласно которой пластиды и митохондрии в далеком эволюци-
онном прошлом были самостоятельными организмами. Если она
верна, то мутуализм можно рассматривать как очень широкое,
едва ли не всеобщее явление. Оно особенно интересно с той точ-
ки зрения, что новые видовые сущности составляются из не-
скольких, ранее самостоятельных.

Перечисленные виды биотических взаимодействий являются
наиболее распространенными в природе, однако не исчерпывают
всего их разнообразия. Есть биотические факторы, не поддаю-
щиеся пока классификации. Например, известно, что ряд грызу-
нов и птиц делает запасы семян на зиму. Те, кто хорошо находят
свои кладовые и использует их, - хищники. Те, кто находят пло-
хо, - распространители семян. У многих растений семена для
нормальной всхожести должны побывать в пищеварительном
тракте хищника. И неясно, как расценивать двоякую роль хищ-
ника. Вытаптывание растений копытными и охлестывание де-
ревьями друг друга не стоят близко ни к одному из перечислен-
ных типов взаимодействий. То же относится к срастанию корней
деревьев одного и даже разных видов. Так, в густых насаждени-
ях ели Picea alies сращены корнями около 30 % особей. Здесь
имеет место прямой физиологический контакт, характер которо-
го пока никому не ясен.

Экологический статус паразитизма тоже не до конца ясен,
потому что отсутствует его общепринятое определение. Факти-
чески паразитизм - это существование в организменной среде
жизни, о чем говорилось выше. Если же рассматривать парази-
тизм как способ взаимодействия членов экосистемы, то бросает-
ся в глаза явная "асимметрия" в отношениях паразита и хозяина:
паразит является для хозяина лишь одним из факторов среды, а
Хозяин для паразита - средой со множеством факторов. Очевид-
но, что в некоторых экосистемах паразиты заметно влияют на
хозяев, являясь, например, регуляторами их численности. Из-
вестно также, что водные личинки многих паразитов являются
важными кормовыми объектами рыб. Но это уже другие типы
межвидовых отношений.

91

т Линнея и до начала двадцатого века вид считался
внутренне гомогенным и потому неделимым. С
начала века ломаются представления о виде как о

морфологически однородной совокупности особей. Открывают
ряд географических рас (подвидов), тоже сперва считавшихся
неделимыми. Узнают, что различия между подвидами слагаются
из множества мелких постепенных изменений, которые связаны
с действием среды. Неполнота природных преград обусловлива-
ет обмен генами между подвидами и целостность биологическо-
го вида. Позднее открывают экологические и физиологические
расы, которые могут обитать и на одной территории: нерестовые
расы рыб, расы паразитов по хозяину и пр. Суммируя сделанные
открытия, СЛ. Семенов-Тян-Шанский (1908) и Н.И. Вавилов
(1931) выделяют две причины внутривидового разнообразия:

1) незавершенность процесса разделения вида на дочерние;

2)разные адаптации в разных частях ареала, которые увели-
чивают генетическое разнообразие вида и придают ему устойчи-
вость.

Постепенно создается представление о виде как политипи-
ческой системе со сложной внутренней структурой. Внутри ви-
да выделяется несколько планов структурной организации, ко-
торые показывают:

1) адаптации к среде (морфологические и физиологические
формы);

2) механизмы воспроизводства (возрастная, половая и соци-
альная структура);

3) упорядоченное использование территории и ее ресурсов
(пространственное распределение особей).

Демэколuгия

Оказалось, что все эти аспекты довольно хорошо увязывают-
ся с идеей существования элементарных внутривидовых единиц-
110ПУЛЯЦИЙ,Данные единицы следовало всесторонне изучить.

Термин "популяция" пришел в биологию из социологии и
демографии (от латинского "populus" - народ). Что такое попу-
ляция людей? Это их совокупность, живущая в определенных
пространственно-временных границах. Данную идею предстояло
использовать применительно к диким видам. Толчком к разви-

тию демэкологии стали:

1) необходимость борьбы с вредителями сельского и лесного

хозяйства;

2) открытие роли диких животных в хранении и передаче

болезней;

3) истощение запасов промысловых видов.

Раз внутривидовые группировки реально существуют, воз-
никла кеобхолимость дать определение популяции. И сразу поя-
вились проблемы, не до конца решенные по сей день.

Первая проблема относится к составу популяции. На этот

счет известны три мнения:

1. Популяция включает особей многих видов. Г. дю Рис

(1930) определял ее как" ... любое конкретное сообщество расте-
ний, более или менее гомогенное".

2. Промежуточная позиция заключается в признании и одно-
видовых, и смешанных популяций. Последние состоят из взаи-
модействующих видов, населяющих одну территорию.

3. Популяция включает особей одного вида.

Вопрос о составе принципиально важен. Если принять идею
многовидовых популяций, стирается разница между понятиями
"популяция" и "сообщество". Поэтому большинство исследова-
телей склоняется к мысли об одновидовом составе популяции.

Вторая проблема касается границ популяции. Существуют
два подхода к решению данного вопроса:

1. Границы популяции определяются границами какого-то
сообщества. Например, М.С. Гиляров (1954) пишет: "Популя-
ция _ совокупность особей данного вида, входящая в состав ме-

стного биоценоза". у ботаников такая группировка называет-е
ценопопуляция.

2. Границы популяции не обязательно совпадают с границп:
ми сообществ.

И этот вопрос принципиально важен. В природе очень много
так называемых гетерстопных видов, у которых разные стадии
развития живут в разных сообществах - в воде и на суше, в поч-
ве и назем но-воздушной среде, в хозяине и вне его. Для возрас-
тных (фазовых) группировок гетеротопных животных было даже
введено особое название -'Геми(полу-)популяция (Беклемишев,
1960). К тому же очень подвижные животные способны переме.
щаться по территории, занимаемой несколькими сообществами.
В этих случаях в пределах одного сообщества будет существо-
вать никак не целая популяция, а лишь ее часть. Поэтому в даль-
нейших рассуждениях мы будем придерживаться второй точки
зрения.

Третья проблема связана с выбором признаков, вводимых в
определение популяции. Неясно, что является главной чертой
объекта - территория, общность черт строения особей, их генети-
ческое сходство или нечто иное. Сейчас можно выделить две ос-
новные причины разногласий по данному вопросу. Во-первых.
это разные специальности исследователей - систематика, эколо-
гия, генетика, теория эволюции. Систематик сосредоточен на
признаках строения, отличающих членов данной популяции от
членов других. Экологу интересны ареал, численность, роль по-
пуляции в том или ином сообществе. Генетик изучает концентра-
ции аллелей в популяции, интенсивность обмена генами с други-
ми популяциями и Т.д. Во-вторых, это огромное разнообразие
изучаемых объектов. Если сравнить популяции микробов, мыше-
видных грызунов, дубов, слонов, то даже непрофессионал увидит
огромный разброс по многим параметрам: сроки жизни особей,
занимаемая территория, численность, возрастная структура и др.

Четвертая проблема - это сложность реального выделения
популяций. Между ними часто нет отчетливых географических
границ, а есть широкие переходные полосы. В результате при-
знаки особей меняются от популяции к популяции очень плавно.

Демэкология

кроме того, активное или пассивное расселение особей сильно
перемешивает группировки, унифицируя их параметры. Нако-
нец, мешает сложная внутренняя структура популяций, Т.е. их
деление на еще более мелкие группы - расы, демы, клоны ... Ито-
гом является сильная путаница, в которой непонятно, что счи-
тать за популяцию. Сопоставим для примера иерархии внутри-
видовых группировок, созданные зоологами и ботаниками.

у зоологов иерархия сверху вниз такова:

- географическая популяция - крупное региональное объ-
единение особей;

- экологическая (биотопическая, местиая) популяция-
поселение в пригодном ландшафте;

- элементарная популяция - мелкая территориа.пьная
группировка;

- парцеллярная группировка ("большая семья") - еще
более мелкая совокупность семей или одиночек, живущих в не-
посредственном соседстве.

у ботаников иерархия иная:

- климатическая (географическая) популяция занимает
часть ареала вида со специфическими особенностями климата;

- эдафическая популяция связана с характерными почвен-
но-грунтовыми условиями;

- ценотнческая популяция приурочена к определенному
типу растительного покрова (сообщества).

В более крупных внутривидовых группировках линейные
границы менее отчетливы, но более стабильны, а устойчивость
численности, богатство генофонда и надежность существования
больше.

Науке известны неясные случаи недавно образовавшихся
групп, малых по численности и территории. Станут ли они со
временем популяциями, никто не знает. Для них введено специ-
альное название - "формы популяционного ранга".

Описанные проблемы привели к великому изобилию опре-
делений популяции. Для дальнейшей работы возьмем одно из
них, которое ничем не хуже прочих.

Популяция - это минимальная
внутривидовая группировка особей,
длительное время занимающая определенное
пространство и Относительно изолированная
от других аналогичных группировок

Попытаемся расшифровать определение.

Прежде всего, популяция - форма существования вида. В
этом ее главное свойство и биологическая сущность. ОТСЮДа
вытекают способность к' само воспроизведению, длительность
существования, общность признаков особей. Кроме того, мы уже
знаем, что популяция - это система. Сие означает, что она реа-
гирует как нечто целое на любые внешние воздействия.

Подобно любой другой системе, популяция имеет собствен-
ные nространственно-временные границы, о чем говорится в
определении.

Относительно пространства заметим, что это понятие луч-
ше, чем понятие "ареал", которое всегда подразумевает площадь.
Для обитателей же водной или почвенной толщи речь может ид-
ти только о трехмерном пространстве.

Пространство, занимаемое популяцией, сильно варьирует. В
искусственной популяции микробов оно может не превышать
чашку Петр и, а у КРУПНЫХ хищников включать тысячи км² или
км '. Пространство ограничивается двумя факторами:

1. Естественными преградами, которые делают невозмож-
ным само существование популяции вне определенных границ.

2. Радиусом индивидуальной активности, Т.е. расстояни-
ем, на которое могут перемещаться отдельные особи. В ряде
случаев используют термин "радиус репродуктивной активно-
сти". Он означает расстояние, на которое могут перемещаться не
только размножающиеся особи, но и их половые ПРОДУКТЫ (по-
пробуйте сравнить в этом плане инфузорию, большого прудови-
ка, землеройку, бурого медведя и серого кита). Для видов, раз-
множающихся не по всему ареалу (перелетные птицы, проход-
ные рыбы), выделяют трофический и репродуктивный
ареалы. Обычно репродуктивный - часть трофического. Но у

Демэкология

~

тихоокеанских лососей, которые при нерестовом ходе не кор-
мятся, эти ареалы полностью разобщены.

Время в популяции интересно тем, что является не. астроно-
мическим, а биологическим. Единица измерения биологического
времени - поколение. Это позволяет сравнивать популяции с
очень разной продолжительностью жизни особей. Поэтому дли-
тельное время, обозначенное в определении популяции, означает
длинный ряд поколений. Если в популяции слонов за 1 О лет
биологическое время не сдвинется, то в популяции простейших,
размножающихся часто, оно уйдет далеко, поскольку образуют-
ся многие тысячи поколений.

Наличие более или менее отчетливых границ популяции
приводит к ее относительной изолированности от соседних по-
пуляций того же вида. Вместе с тем относительная изолирован-
ность является не географической, а генетической и состоит в
том, что члены одной популяции скрещиваются друг с другом
чаще, чем члены разных. Для видов с половым размножением
введен даже термин паимиксия (свободное скрещивание), Т.е.
равновероятное сочетание любых типов гамет при скрещивании.
В результате в длинном ряду поколений гены равномерно "пе-
ремешиваются" между всеми членами популяции, и все особи
состоят в той или иной степени родства. Родство обусловливает
два важных генетических свойства популяции - генетическое
единство и генетическую уникальность. Последняя означает,
что концентрации алле лей в разных популяциях не идентичны,
например, в одной популяции больше голубоглазых, а в другой-
кареглазых особей.

Степень обмена генами между популяциями варьирует у
разных видов и у одного вида В разных условиях. Например, об-
мен генами тем больше, чем больше численность. При вспышках
Численности нередки массовые миграции особей (саранча, лем-
минги и др.). Миграции - причина широчайшего обмена генами
между популяциями. При резких падениях численности наблю-
дается обратная картина.

Среди важнейших критериев популяции следует назвать чис-
J1енность и плотность. Второе понятие ввели ради популяций, где

97

трудно подсчитать численность (многочисленные или ТРУДНОДОС_
тупные виды). По сути плотность - это численность на единицу
пространства. Естественно, что оба показателя могут сильно варь-
ировать - от единиц до миллионов особей. Высокая численность
весьма существенна для популяции, т.к. определяет саму возмож-
ность ее существования на больших отрезках времени при разно-
образных внешних воздействиях. В природоохранной практикь
есть даже проблема минимальных численностей - тех, ниже кото-
рых популяция неизбежно исчезает по разным причинам. Причи-
нами могут быть уязвимость ДЛЯ врагов, невозможность встреч
особей для скрещивания, их генетическая неполноценность в ре-
зультате близкородственного скрещивания и др.

Для любой популяции характерна сложная внутренняя
структура, включающая несколько основных параметров.

1. Пространственное распределение особей (рис. 2).

а) Равномерное (регулярное). Встречается редко. Причины-
сильный антагонизм между особями при равной обеспеченности
ресурсами. Примеры - крупные деревья, тропические птицы,
кормящиеся нектаром, многие хищники. В ряде случаев у жи-
вотных формируются способы охраны индивидуального участ-
ка - мечение, голосовые сигналы и др.

Рис. 2. Пространственное распределение членов популяции:

~ J - равномерное;. 2 - случайное; 3 - групповое;

4 - конгрегационное

98

Демэкология

б) Случайное. Встречается сравнительно редко. Причины-
однородность среды, избыток ресурсов и свободное проникно-
вение особей в любую точку ареала. При этом летальные воз-
действия распределены В пространстве случайным образом (так
называемая стратегия случайного распределения риска). Отсюда
случайная гибель особей и такое же их распределение. Приме-
ры - популяции ряда донных организмов.

в) Групповое (пятнистое, контагиозное). Наиболее обыч-
ное. Причины - градиенты абиотических факторов в ареале по-
пу ляции; конкуренция и выедание; особенности размножения
(например, вегетативное у полипов и растений с образованием
клановых и семейных группировок); социальное притяжение
особей с образованием стай, гнездовий и т.п. Распределение са-
мих групп может быть случайным (как на рисунке) или равно-
мерным. Агрегация усиливает конкуренцию между особями, но
у группы часто больше шансов на выживание (легче согреться,
обнаружить врага, отбиться от него, овладеть добычей).

г) Конгрегационное. Характерно ДЛЯ "общественных" ви-
дов - многих морских птиц, общественных насекомых, северных
оленей, людей. В основе распределения лежит стратегия безо-
пасных поселений: вся популяция представлена одной компакт-
ной группой особей, из которой они разбредаются по разным
житейским надобностям, а потом возвращаются назад.

Обобщающим для форм пространственного распределения
является принцип Олли:

Степень агрегации и плотность,

при которых наблюдается оптнмальный рост
и выживание популяции,

варьирует у разных видов и при разных условнях;
как недо-, так и перенаселение

является лимитирующим фактором

2. Возрастная структура популяции зависит от продолжи-
тельности жизни, времени созревания, интенсивности размно-

жения особей. Ее нельзя выделить у одноклеточных видов, по.

скольку возраст придется определять фазам» деления клетки. ТО
же относится к популяциям однолетних видов, в которых Все
особи - ровесники. Для прочих случаев выделяют в общем ВИДе
три возраста - пререпродуктивный (особи, не при СТУПИВшие 1(
размножению), репродуктивный (размножающиеся) и пострг:
продуктивный (старые, прекратившие размножаться особи).
Длительность каждого из периодов у представителей разных ви-
дов варьирует чрезвычайно резко, как и сроки жизни в целом. у
МОНОЦИКЛИЧНЫХ видов, размножающихся раз в жизни, пострь,
продуктивный период вообще не выражен (многие пауки, каль-
мары, тихоокеанские лососи).

3. Половая структура выделяется в популяциях эукариот,
размножающихся половым путем. Известно три вида соотноше-
ния полов:

а) первичное - при зачатии;

б) вторичное - при рождении;
в) третичное - при созревании.

В популяционной биологии рассматривается третий случай.

О половой структуре нет смысла говорить применитепьнп к гер-
мафродитным видам. у раздельнополых видов существуют раз-
ные соотношения полов: примерно равное (гусеобразные); много
самок и мало самцов (олени, ластоногие); много самцов и мало
самок (ряд тропических икромечущих рыб). В некоторых случа-
ях соотношение полов определяется условиями развития яиц,
клубней, личинок (термиты, крокодилы и др.).

4. Социальная структура. Сюда относятся иерархия, доми-
нирование, кастовые подразделения общественных насекомых.
Обязательные свойства любого социума - это разделение труда
(функций) и обмен информацией. Функциональное разделение
бывает связано с полом, степенью зрелости, возрастом особей,
принадлежностью к определенной, легко различимой касте.
Особи обмениваются звуковой и зрительной информацией, а
также широко используют в этих целях химические вещества
(метки, феромоны).

Демэкология

~~================================

Помимо сложной внутренней структуры, для популяции ха-
рактерно наличие ряда динамических показателей. Рассмотрим
их.

5. Рождаемость - способность популяции к увеличению
численности путем воспроизводства. Различают несколько ее
видов:

а) максимальпая (физиологическая) - теоретический мак-
симум для идеальных условий; определяется генетическими
свойствами организмов и постоянен для данной популяции;

б) экологическия (реализованная) - фактическое увеличе-
ние численности; определяется характером и силой внешних ог-
раничений, варьирует и существует в двух формах:

- абсолютная - число новорожденных в единицу времени:

Ва= dN/dt;

- удельная - число новорожденных в единицу времени на
одну особь от начального числа:

Ву = dN/NOdt.

В формулах dN - при рост численности популяции; dt - рас-
сматриваемый отрезок времени; NO - число особей в начальный
момент времени.

Введение удельной экологической рождаемости необходимо
для сравнения популяций с резко различной численностью. По-
нять это не трудно. Представим, что численность одной из срав-
ниваемых популяций 1 О особей, а другой - 1000. За некое время
в обеих популяциях родилось по одной особи. Абсолютная рож-
даемость совпадает. А вот удельная показывает, что прирост
первой популяции в процентном выражении гораздо больше,
чем второй.

6. Смертность - уменьшение численности популяции за
счет гибели особей. Как и рождаемость, смертность бывает не-
СКОльких видов:

а) минимальная - теоретический минимум для идеальных
условий (смерть по старости); определяется свойствами Орга.
низмов и постоянна для данной популяции;

б) экологическая (реализованная) - фактическая гибель в
реальной среде; определяется внешними ограничениями, варьи-
рует. Подобно рождаемости экологическая смертность бывает
абсолютная и удельная. Формулы те же, только вместо буквы
"В", обозначающей рождаемость, ставится "О".

7. Выживаемость - процент особей от начального числа,
выживших за определенное время.

Рождаемость, смертность и выживаемость не могут быть ве-
личинами отрицательными, они больше или равны нулю. Введе-
ние названных параметров позволило исследователям прийти к
ряду важных обобщений, касающихся воспроизводства и изме-
нения численности популяций.

В первую очередь речь пойдет о стратегии размиожения.

Данный термин родился при сравнении так называемых кривых
выживания - графиков, иллюстрирующих выживаемость
(рис. 3). По оси абсцисс откладывается время, по оси ординат-
число выживших особей. Прокомментировать графики можно
следующим образом.

Вся энергия жизнедеятельности делится на энергию раз-
множения и энергию поддержания. Если большая часть энер-
гии расходуется на размножение (формирование половых сис-
тем, гамет, эмбрионов), мы будем иметь то, что называют R-
стратегия. Данная стратегия подразумевает отбор на высокую
плодовитость, быстрое созревание, короткий жизненный цикл и
большое число циклов в сезон, переживание неблагоприятных
условий в покоящемся состоянии. Смертность в популяциях
весьма высокая, особенно на ранних стадиях онтогенеза. При
благоприятных условиях R-стратеги дают резкие вспышки чис-
ленности и быстрое распространение в различных местообита-
ниях, в том числе новых.

Демэкология

Рис. З. Кривые выживания:

1 - К-стратеги; II - диагональная кривая;
111 - R-стратеги (пояснения в тексте)

Если же акцент делается на энергию поддержания (выжива-
ния), налицо К-стратегия. Здесь налицо отбор на защищенность
эмбриональных стадий и родившегося потомства, устойчивость
взрослых особей по отношению к хищникам и паразитам, высо-
кая конкурентоспособность (зародышевые оболочки и запасы
пищи для эмбриона, высокий иммунитет, охрана и воспитание
потомства, сложные формы поведения и др.). Выживаемость
особей на ранних стадиях развития высокая, потому кривая вы-
живания выпуклая. Плодовитость у К-стратегов сравнительно
невелика.

Диагональная кривая показывает постоянный, независимый
от возраста уровень смертности на протяжении всей жизни. В
течение любого возрастного промежутка погибает одна и та же
доля особей от численности в начале этого промежутка. Подоб-
яыe случаи отмечены в популяциях видов, принадлежащих к са-

мым разным таксонам: различным многолетним травам, рыбам,
реПТИЛИЯМ,птицам.

Искать в природе стратегии в чистом виде не стоит. Между
крайними вариантами есть множество промежуточных. Напри-
мер, возможна ступенчатая кривая. Она типична для видов СО
сложным жизненным циклом вроде насекомых с полным пре,
вращением. Разные стадии цикла уязвимы в разной степени, ОТ-
сюда и ступени на графике. Подобная картина отмечается даже
для видов с простым и жизненными циклами. Известно, что в
Америке смертность снежного барана велика в возрасте до двух
лет, а также после десяти. В обоих случаях причина высокой
смертности - пресс хищников (волков). Между этими периодами
лежит время практически стопроцентного выживания. График в
данном случае будет иметь вид двух «обрывов» с плато между
ними. Стратегии означают лишь тенденции, проявляющиеся в
конкретных популяциях в той или иной мере. В ходе эволюции
не исключена даже смена стратегий. Важно здесь то, что не бы-
вает одновременно высокой смертности при низкой плодовито-
сти и низкой смертности при высокой плодовитости. В первом
случае популяция не сможет самовоспроизводиться, во втором
ей не хватит ресурсов. В обоих случаях существование популя-
ции станет невозможным.

Стратегии размножения в описанном виде предложены зоо-
логами. В ботанике существует несколько иное деление на груп-
пы:

1. Виоленты или конкуренты (viоlепtiа - склонность к на-
силию). Подавляют конкурентов более быстрым ростом и пол-
ным использованием территории (крупные деревья в коренных
лесах, сфагнум на болотах, тростник, обрастающий сплошь мел-
ководья озер).

2. Патиенты или стресс-толеранты (patientia - терпели-
вость, выносливость). Способны выживать в плохой для других
среде: мало света, влаги, бедная или засоленная почва. Это мно-
гие виды пустынь и солончаков, часть которых хорошо себя
чувствует и в нормальных условиях.

Демэкология

3. Эксплеренты или рудералы (explere - наполнять). Быст-
ро размножаются и расселяются. Внедряются в нарушенные ко-
ренные сообщества - вырубки, гари и т.д. У многих видов по-
гребенные в почве семена подолгу сохраняют всхожесть в ожи-
даниИ благоприятных условий (иван-чай, осина и др.).

Изменения (динамика) численности. Из соотношения ро-
ждаемости и смертности выводится общее уравнение динамики
численности популяции:

R=B-D

или
R=(В+иммиграция) - (D + эмиграция)

Скорость роста популяции бывает абсолютная и удельная.

Последняя, подобно рождаемости и смертности, вычисляется в
пересчете на одну особь от начального числа. Это делается
опять-таки для того, чтобы иметь возможность сравнивать попу-
ляции разной численности.

Приведенная формула отражает наследственно обусловлен-
НУЮ способность популяции к росту. В нелимитирующей среде
(т.е. в среде без отрицательных внешних воздействий) уменьше-
ние численности обусловлено только смертью по старости, и
скорость роста является максимальной. Это максимальное зна-
чение скорости назвали биотическим или репродуктивным
потевциалом. Естественно, что биотический потенциал реали-
зуется только в идеальных условиях, которые в реальности прак-
тически не встречаются. Поэтому разница между максимальной
скоростью роста популяции (биотическим потенциалом) и ре-
ально наблюдаемой скоростью получила название сопротивле-
ние среды.

Сопротивление среды - это сумма действия
всех лимитирующих факторов,
препятствующнх реализации
биотического потенциала

Было установлено, что процесс роста популяции можно Изо.

бразить графически и что существуют два непохожих СПОСоба
роста - экспоненциальный и логистический, Различия между
двумя способами роста представлены в таблице 1. В ФОРмуле
экспоненциального роста нам уже знакомы все параметры (они
приведены под таблицей). Что же касается формулы ЛОГИСТИче.
ского роста популяции, то здесь новой для нас является констаи.
та «К», которую называют пределом роста популяции, или верх.
ней асимптотой.

Таблица I

Некоторые параметры
способов роста популяции

Обозначения: dN/dt - абсолютная скорость роста популяции (измене-
ние численности во времени); г - удельная (внутренняя скорость) роста,
то есть в пересчете на одну особь от начального числа; N - численность
популяции; NO - ее численность в начальный момент времени; К - мак-
симально возможная численность (предел роста).

'lГ

Пределроста -:- это размер популяции,
при котором скорость ее роста
становится нулевой

106

Демэкология

~~~-------------------------------------------------

Данный предел зависит от емкости среды.

Емкость среды - степень
ее способности поддерживать
существование популяции

,

Емкость определяется ресурсами среды, которые и ограни-
чивают рост популяции. Если в данный момент времени числен-
ность популяции мала, емкости среды для нее вполне хватает. В
этом случае значение дроби в правой части формулы логистиче-
ского роста будет близко к единице, а форма графика станет
близка к экспоненциальной (рис. 4). Если же в данный момент
времени численность популяции велика, значение дроби будет
стремиться к нулю, рост популяции - к прекращению, а график
будет пологим. Хотя мы и называем предел роста константой,
эта величина изменчива, т.к. в разные годы ресурсы среды ста-
новятся то больше, то меньше по не зависящим от популяции
причинам.

На графике кривые А-l и А-2 показывают случаи колебаний
численности при экспоненциальном росте популяции. Резкие
снижения численности происходят, как только популяция исчер-
пывает какой-либо ресурс среды (обычно пищу или пространст-
во), либо при внезапных экстремальных воздействиях иных фак-
торов (заморозки, засуха и т.д.). При повторных подъемах чис-
ленности ее прежний уровень может и не достигаться. При
логистическом росте популяций ряда животных и высших расте-
ний нередко наблюдается временной разрыв между увеличением
Численности популяции и проявлением сопротивления среды. В
этих случаях показатели численности «п€?репрыгивают» через
предел роста (кривые Б-2 и Б-З). Реакция.среды на рост числен-
Ности как бы запаздывает. Это обусловлено тем, что требуется
время, чтобы в неблагоприятных условиях перенаселения начали
ИЗменяться рождаемость и смертность. Когда же они начинают
Изменяться, происходят колебания численности, которая посте-
пенно стабилизируется на уровне емкости среды. Например, в

107

новых водохранилищах и прудах питательные вещества часто
бывают накоплены до начала популяционного роста, и эти водо-
емы в молодом возрасте богаче рыбой, чем в старом.

Рис. 4. Кривые роста популяции: А - экспоненциальный рост;
Б - логистический рост (пояснения в тексте)

Экспоненциальная кривая показывает самый быстрый тип
роста, логистическая - самый медленный. Это крайние вариан-
ты. Между ними существует много промежуточных форм. Одна
и та же популяция в благоприятные годы может расти экспонен-
циально, внеблагоприятные - погистически. Поэтому надо пом-
нить, что обсуждаемые способы роста в известной степени схе-

Б
К-----::;,=.=.=

ִול‎ךמכמדט

::::::-

לאעטחטנמגאם. Популяция рассматривается здесь как "закрытая"

система, не подвергающаяся внешним воздействиям. В реально-
сти приток вещества и энергии в популяцию или их отток могут
изменить закономерности роста в ту либо другую сторону. Рож-
даемость и смертность в популяции - величины также непосто-
янные. Они могут меняться даже в разные сезоны года. От этого
бу дет меняться скорость роста, а значит - форма графика.

Рассматривая графики, легко заметить, что лавинообразный
экспоненциальный рост не может продолжаться долго. Через ка-
кое-то время наступит снижение численности, обусловленное
истощением ресурсов среды. И чем быстрее был рост, тем резче
окажется падение. При росте логистическом максимальный раз-
мер популяции не обязательно сохраняется неограниченно дол-
гое время. В реальной среде это просто невозможно. Таким об-
разом, увеличения и уменьшения численности популяций неиз-
бежно будут сменять друг друга. Такие колебания численности
получили название волны жизни.

Сам факт существования волн жизни известен с незапамят-
ных времен, особенно для вредителей и промысловых видов
(достаточно вспомнить о перелетной саранче, знаменитых ми-
грациях леммингов и о кроликах Австралии, начавшихся с 24
особей). Широко известны и другие, не менее интересные слу-
чаи. Так, в 1536 г. Аделантадо Педро де Мендоза закладывал Бу-
энос-Айрес. Туда были привезены из Европы 20 коров и 72 ло-
шади. Через три года индейцы сожгли поселение. Люди ушли,
бросив скот. К 1700 г. в пампе бродило примерно по 1 млн осо-
бей каждого из завезенных видов. В 1704 г. моряка Александра
Селкирка (прототип Робинзона Крузо) за плохое поведение вы-
садили на остров у побережья Чили. Там обитало стадо п

12
• 3
• 4
• 5
• 6
• 7
• 8
• 9
• 10
• 11
• 12
• 13
• 14
• 15
• 16
• Далее ⇒