е) экологическая структура популяции.

Д) генетическая структура популяции,

Основные понятия и определения:

Популяция, численность, плотность, рождаемость, смертность, биотический потенциал, гомеостаз популяции, модифицирующие факторы, регулирующие факторы, семейный образ жизни, колония, стая, стадо, гарем, этология.

Текст лекции

1. Понятие «популяция» и её общая характеристика.

Популяция (от лат. Populatio — население, народ)— это совокупность особей одного вида, обладающая общим генофондом, способная к более-менее устойчивому самовоспроизводству (как половому, посредством панмисии в идеальном случае, так и бесполому), находящихся во взаимодействии между собой и населяющих общую территорию, относительно обособленная (географически или репродуктивно) от других групп, с представителями которых (при половой репродукции) потенциально возможен генетический обмен.

Термин введён Вильгельмом Иогансеном в 1903 году.

С точки зрения популяционной генетики, популяция — это группа особей, в пределах которой вероятность скрещивания во много раз превосходит вероятность скрещивания с представителями других подобных групп. Обычно говорят о популяциях как о группах в составе вида или подвида.

В современных эволюционных теориях (например, в Синтетической теории эволюции) популяция считается элементарной единицей микроэволюционного процесса.

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций.

Связи между популяциями поддерживают вид как единое целое. Слишком длительная и полная изоляция популяций может привести к образованию новых видов.

Обязательным признаком популяции считается ее способность к самостоятельному существованию на данной территории в течение неопределенно долгого времени за счет размножения, а не притока особей извне. Различия между отдельными популяциями выражены в разной степени.

Члены популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физико-химические факторы среды или обитающие рядом организмы других видов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы биотических отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические и конкурентные.

Популяция представляет собой форму внутривидовой организации или форму существования вида, обеспечивающую наиболее полное использование данной группой особей природных ресурсов территории, к которой популяция приурочена. Биологическое значение популяции состоит в наиболее полном и рациональном использовании энергетических ресурсов, позволяющем обеспечить оставление потомства. При половом размножении обмен генами превращает популяцию в целостную генетическую систему. Если размножение происходит вегетативным путем (побегами, почками и т.д.) или другими способами, то популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду.

2. Классификация популяций.

Для классификации популяций экологи руководствуются различными принципами.

В зависимости от размеров занимаемой территории можно выделитьтри типа популяций: элементарные, экологические и географические (рис. 1).

Рис. 1. Пространственное подразделение популяций: 1 — ареал вида; 2 — географическая, 3 — экологическая, — элементарная популяции

Элементарная, или микропопуляция – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот.

Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информаций между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями.

Географическая популяция охватывает группу особей, населяющих территорию с географически однородными условиями существования. Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы.

Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако не в меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, — такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

По В.Н. Беклемишеву, важно учитывать многообразие взаимодействия организмов со средой. В соответствии с этим подходом популяции выделяются:

а) по способу размножения и степени генетической целостности:

– популяции с перекрестным оплодотворением;

– колониальные популяции;

– популяции, для которых характерно и перекрестное оплодотворение и размножение, присущее для колониальных организмов (например, тля, у которой существует и партеногенетическое размножение, при котором женские половые клетки развиваются без оплодотворения, и нормальное половое размножение с оплодотворением);

б) по способу поддержания численности и времени существования:

– постоянные популяции, возникающие в оптимальных местообитаниях, они способны к самовоспроизведению и не нуждаются в притоке особей извне для поддержания своей численности;

– временные популяции существуют не только за счет внутреннего потенциала, но и в результате иммиграции особей извне;

в) по способности к самовоспроизведению:

– независимые популяции – способны воспроизводиться самостоятельно; приток особей в их репродукции не играет существенной роли;

– полузависимые популяции – могут самовоспроизводиться, но иммиграция особей заметно повышает численность;

– зависимые – смертность внутри популяции не компенсируется приплодом, без иммиграции особей популяция вымирает;

– псевдопопуляции – совершенно не способны к самовоспроизведению, целиком зависят от притока извне;

– временные, или периодически возникающие популяции – образуются за счет выселения особей из постоянных популяций в малоблагоприятные местообитания в периоды резкого возрастания численности постоянных популяций;

– гемипопуляции, или полупопуляции – группировки особей, принадлежащие к отдельным возрастным фазам развития животных, при этом на разных этапах своего возрастного развития (онтогенеза) они имеют резкие различия как морфологические, так и экологические (взрослые донные моллюски и их свободно плавающие пелагические личинки).

Функции популяции аналогичны функциям других биологических систем. Популяциям свойствен рост, развитие, способность поддерживать существование в постоянно меняющихся условиях, т.е. популяции обладают конкретными генетическими и экологическими характеристиками.

3. Показатели популяции.

При описании структур и функционирования популяции используют две группы показателей:

· статические показатели – это состояние популяции на конкретное данное время t:

- количество особей в популяции,

- площадь ареала (пространства, где обитает данная популяция),

- плотность особей (средняя и в разных частях ареала),

- характер пространственного распределения особей,

- численность разных возрастных групп,

- численность особей разных полов,

- численность особей по разным размерам,

- численность здоровых и больных особей.

· динамические (временные) – это характеристики изменений, которые происходят в популяции не только в пространстве, но и во времени, т.е. с какой скоростью происходят все изменения в популяции (какие изменения произошли с популяцией за время от первого до второго наблюдения t₁-t₀ = Δt):

- рождаемость,

- смертность,

- мгновенная скорость роста популяции,

- продолжительность жизни,

- кривые выживания.

Численность – число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность – число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.

То, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции, показывает кривая выживания. Известны три основных типа кривых выживания:

· Кривая I соответствует популяции, большинство членов которой доживает до возраста, близкого к максимально возможному для данного вида (крупные млекопитающие).

· Кривая II отражает равную вероятность гибели особей в любом возрасте (птицы и пресмыкающие).

· Кривая III соответствует очень высокой смертности в раннем возрасте; для особей, переживших этот период, вероятность смерти низка (многие растения, беспозвоночные, рыбы).

В популяциях большинства видов животных и растений численность более или менее постоянна, но у некоторых видов она подвержена значительным колебаниям, иногда весьма регулярным, например, у полевок, леммингов, рыб, некоторых насекомых.

Скорость роста популяции определяется биологическим потенциалом, т.е. индивидуальными особенностями вида. Любая популяция теоретически способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы среды.

Динамика численности популяции во времени определяется соотношением показателей рождаемости и смертности особей, а также их иммиграцией и эмиграцией.

Рождаемость – это число особей рожденных в популяции за некоторый промежуток времени.

Максимальная рождаемость – это увеличение числа особей в идеальных условиях.

Биотический потенциал –это максимум потомков от одной пары или одной особи за единицу времени.

Смертность – это число умерших особей в популяции за единицу времени.

3 типа смертности:

· тип дрозофилы – высокая смертность в старости, низкая в младенчестве;

· тип гидры – диагональ соответствующая независимой от возраста смертности;

· тип устрицы – характерна высокая смертность в младенчестве, но живут до преклонного возраста (черепахи).

Динамические характеристики всегда строятся по конкретным изменениям, которые произошли в статических структурах. Поэтому классификация популяций по статическим структурам чрезвычайно важна.

Факторы, действующие на численность популяции, экологи делят на две группы:

· Первичные факторы (ультимативные) – пища, конкуренты, паразиты, хищники, загрязнение и небиологические – температура, солевой состав (для гидробионтов), газовый состав атмосферы, осадки, климат. Действие ультимативных факторов прямое и неизбежное.

· Вторичные факторы (сигнальные). косвенно указывают виду на избыточность его численности.

4. Динамика численности популяции и способы её поддержания.

В популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность. Гомеостаз популяции – это поддержание оптимальной в данных условиях численности и плотности.

Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды – абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т. д.

Любой популяции организмов в конкретных условиях свойствен определенный средний уровень численности, вокруг которого происходят колебания. Отклонения от этого среднего уровня имеют разный размах, но в норме после каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Выделяют две принципиально разные стороны популяционной динамики:

· модификация – это случайное отклонение численности, возникающее в результате воздействия самых разнообразных факторов, не связанных с плотностью популяции.

· регуляция – это возврат популяции после отклонения к исходному состоянию, совершающийся под влиянием факторов, сила действия которых определяется плотностью популяции.

Модифицирующие факторы, вызывая изменение численности популяций, сами не испытывают влияния этих изменений. Действие их, таким образом, одностороннее. К ним относятся все абиотические влияния среды на организмы, на качество и количество их корма и т. п.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания, приводя после очередного отклонения от оптимума к прежнему уровню. Действие их, таким образом, двустороннее. Это происходит потому, что эффект их воздействия тем сильнее, чем выше плотность популяции. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения организмов.

Можно выделить три основных типа популяционной динамики численности:

I. Стабильный тип – отличается небольшим размахом колебаний (в несколько раз, однако не н а несколько порядков величин). Свойствен видам с хорошо выраженными механизмами популяционного гомеостаза, высокой выживаемостью, низкой плодовитостью, большой продолжительностью жизни, сложной возрастной структурой, развитой заботой о потомстве.

II. Флюктуирующий тип – колебания происходят в значительном интервале плотностей, различающихся на один-два порядка величин; при этом различают три фазы колебательного цикла: нарастания, максимума, разрежения численности. Возврат к стабильному состоянию происходит быстро. Регуляторные механизмы не теряют контроля за численностью популяций, увеличивая свою эффективность вслед за увеличением плотности. Преобладают слабоинерционные меж- и внутривидовые взаимодействия.

III. Взрывной тип с вспышками массового размножения – прекращение действия модифицирующих факторов не вызывает быстрого возврата популяции в стабильное состояние; динамика численности складывается из циклов, в которых различают пять обязательных фаз: нарастания численности, максимума, разреживания, депрессии, восстановления. Для таких популяций периодически характерны предельно высокий и необычайно низкий уровень численности. Такой ход численности обнаруживается чаще всего у видов с малой продолжительностью жизни, высокой плодовитостью, быстрым оборотом генераций.

Тип динамики численности – скорее популяционная, но не видовая характеристика. Популяции одних и тех же видов в различных условиях могут характеризоваться разным ходом динамики численности. Это объясняется преимущественно тем, что среди регуляторных механизмов большую роль играют межвидовые взаимосвязи, которые в пределах ареала вида могут быть разной степени напряженности.

Популяции многих видов организмов способны ксаморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.

Структура популяций.

Популяции свойственна определенная организация (структура). Структура популяции — это распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям.

Структура популяции не стабильна.

От того, какова структура популяции в данный период времени, во многом зависит направление ее дальнейших изменений.

Различают следующие структуры популяций:

· половую структуру,