Наследование признаков, сцепленных с полом.
Х-хромосома присутствует у обоих полов. В ней располагаются жизненно важные гены. Потеря Х-хромосомы приводит к гибели зиготы. У-хромосома встречается у особей только одного пола и несет ограниченное число генов, характерных для соответствующего пола. Наличие или отсутствие ее может привести лишь к изменению развития половых признаков. Поэтому основные признаки, сосредоточенные в половой паре, организм наследует по Х-хромосоме. У гомогаметных особей ХХ-хромосомы парные, они могут нести доминантные и рецессивные признаки. Но у гетерогаметных особей ХУ-хромосомы непарные и признаки несет только Х-хромосома. Поэтому признаки, расположенные в половых хромосомах, сцеплены с полом особи и проявляются по-разному у различных полов.
Например, у человека ген дальтонизма находится в Х-хромосоме и является рецессивным. Носителем его может быть женщина, а проявление признака наблюдается у мужчин.
Рецессивный признак от матери передается сыновьям и проявляется у них, а от отцов — дочерям. Но признак чаще не проявляется, так как встреча двух Х-хромосом с рецессивными признаками маловероятна. Женщина в этом случае должна быть носителем рецессивного гена, а мужчина — иметь данный рецессивный признак.
Взаимодействие генов
Отношение между генами и признаками достаточно сложное. В организме не всегда один ген определяет только один признак и, наоборот, один признак определяется только одним геном. Чаще один ген может способствовать проявлению сразу нескольких признаков, и наоборот.
Множественное действие генов (плейотро- пия) — процессы влияния одного гена на формирование нескольких признаков. Действие гена идет по схеме:
Например, у человека ген, определяющий рыжую окраску волос, обусловливает более светлую кожу и появление веснушек.
Иногда гены, определяющие морфологические признаки, влияют на физиологические функции, снижая жизнестойкость и плодовитость, или оказываются летальными. Так, ген, вызывающий голубую окраску у норки, снижает ее плодовитость. Доминантный ген серой окраски у каракулевых овец в гомозиготном состоянии летален, поскольку у таких ягнят недоразвит желудок и они погибают при переходе на питание травой.
Комплементарное взаимодействие генов. На развитие одного признака могут влиять несколько генов. Взаимодействие нескольких не- аллельных генов, приводящее к развитию одного признака, называется комплементарным. Например, у кур имеются четыре формы гребня, проявление какой-либо из них связано со взаимодействием двух пар неаллельных генов. Розовидный гребень обусловлен действием доминантного гена одной аллели, гороховидный — доминантного гена другой аллели. У гибридов при наличии двух доминантных неаллельных генов образуется ореховидный гребень, а при отсутствии всех доминантных генов, т. е. у рецессивной гомозиготы по двум неаллельным генам, образуется простой гребень.
Результатом взаимодействия генов является окраска шерсти у собак, мышей, лошадей, форма тыквы, окраска цветков душистого горошка.
Полимерия — такое взаимодействие неаллельных генов, когда степень развития признака зависит от общего количества доминантных генов. По этому принципу наследуется окраска зерен овса, пшеницы, цвет кожи у человека. Например, у негров в двух парах неаллельных генов 4 доминантных, а у людей с белой кожей — ни одного, все гены рецессивные. Сочетания разного количества доминантных и рецессивных генов приводят к образованию мулатов с разной интенсивностью окраски кожи: от темной до светлой.
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ
Изменчивость такое же важное свойство организма, как и наследственность. Способность организма изменяться под воздействием окружающей среды адаптирует его к среде. Изменчивость есть результат взаимодействия генотипа со средой. Она бывает двух видов: ненаследственная (модификационная) и наследственная.
Модификационная изменчивость
Изменчивость, не связанная с изменением генотипа, возникающая у организмов под влиянием условий среды и приводящая к разнообразию фенотипов, называется модификационной. Изменения фенотипа являются реакцией на изменяющиеся факторы среды и не выходят за пределы нормы реакции.
Норма реакции — предел изменчивости признака, который обусловлен генотипом. Наследуется не признак, а норма реакции. Она бывает широкой, т. е. изменяется в большом диапазоне, и узкой. Например, широкой нормой реакции обладают такие признаки у человека, как масса тела, цвет волос; у коров — масса тела, количество молока. Узкая норма реакции характерна для следующих признаков: рост человека, цвет глаз; у коров — жирность молока; длина шерсти у овец. Чем шире норма реакций, тем пластичнее признак, что приводит к увеличению вероятности выживания вида в изменяющихся условиях.
Основные характеристики модификационной изменчивости.
1. Изменения не наследуются и носят фено- типический характер.
2. Изменения приспособительны и проявляются у многих особей в популяции, т. е. носят массовый характер. Например, у зайцев зимой окраска шерсти становится белой.
3. Изменения носят постепенный характер. Они адекватны изменению условий среды.
4. Изменения способствуют выживанию особей, повышают жизнестойкость и проводят к образованию модификаций.
Модификации образуют вариационный ряд изменчивости признака в пределах нормы реакции от наименьшей до наибольшей величины. Причина вариаций связана с воздействием различных условий на развитие признака. Чтобы найти предел изменяемости признака, определяют частоту встречаемости каждой варианты и строят вариационную кривую.
Вариационная кривая — графическое выражение характера изменчивости признака. Средние члены вариационного ряда встречаются чаще, что соответствует среднему значению признака.
Наследственная изменчивость
Наследственная изменчивость затрагивает генотип и передается по наследству. Она бывает комбинативной и мутационной.
Комбинативная изменчивость — появление новых сочетаний признаков вследствие перекомбинации генов. Основой комбинативной изменчивости является половой процесс; случайная комбинация негомологичных хромосом в мейозе и, как следствие, независимое наследование признаков; рекомбинация генов в результате кроссинговера. Комбинативная изменчивость определяет разнообразие особей и необходима для вида в его приспособлении к условиям среды.
Мутационная изменчивость — наследственные изменения генотипического материала хромосом и генов. Мутации имеют ряд характерных особенностей.
1. Затрагивают генотип и наследуются.
2. Носят скачкообразный и индивидуальный характер. Возникают у единичных особей в популяции.
3. Неадекватны условиям среды и могут быть нейтральными, полезными, чаще вредными.
4. Могут привести к образованию новых признаков, популяций или гибели организма.
В основе любых мутаций лежит появление новых типов белков.
Классификация мутаций.
1. По характеру изменения фенотипа мутации могут быть биохимическими, физиологическими, анатомо-морфологическими.
2. По степени приспособительности мутации делятся на полезные и вредные. Вредные — могут быть летальными и вызывать гибель организма еще в эмбриональном развитии.
Чаще мутации вредны, так как признаки в норме являются результатом отбора и адаптируют организм к среде обитания. Мутация всегда изменяет адаптацию. Степень ее полезности или бесполезности определяется временем. Если мутация дает возможность организму лучше приспособиться, дает новый шанс выжить, то она «подхватывается» отбором и закрепляется в популяции.
3. Мутации бывают прямые и обратные. Последние встречаются гораздо реже. Обычно прямая мутация связана с дефектом функции гена. Вероятность вторичной мутации в обратную сторону в той же точке очень мала, чаще мутируют другие гены.
Мутации чаще рецессивные, так как доминантные проявляются сразу же и легко «отбрасываются» отбором.
4. По характеру изменения генотипа мутации делятся на генные, хромосомные и геномные.
Генные, или точковые, мутации — изменение нуклеотида в одном гене в молекуле ДНК, приводящее к образованию аномального гена, а следовательно, аномальной структуры белка и развитию аномального признака. Генная мутация — это результат «ошибки» при репликации ДНК.
Результатом генной мутации у человека являются такие заболевания, как серповидно- клеточная анемия, фенилкетонурия, дальтонизм, гемофилия. Вследствие генной мутации возникают новые аллели генов, что имеет значение для эволюционного процесса.
Хромосомные мутации — изменения структуры хромосом, хромосомные перестройки. Можно выделить основные типы хромосомных мутаций:
а)делеция — потеря участка хромосомы;
б) транслокация — перенос части хромосом на другую негомологичную хромосому, как результат — изменение группы сцепления генов;
в) инверсия — поворот участка хромосомы на 180°;
г) дупликация — удвоение генов в определенном участке хромосомы.
Хромосомные мутации приводят к изменению функционирования генов и имеют значение в эволюции вида.
Геномные мутации — изменения числа хромосом в клетке, появление лишней или потеря хромосомы как результат нарушения в мейозе. Кратное увеличение числа хромосом называется полиплоидией (3п, 4п и т. д.). Этот вид мутации часто встречается у растений. Многие культурные растения полиплоидны по отношению к диким предкам.
Увеличение хромосом на одну-две у животных приводит к аномалиям развития или гибели организма. Пример: синдром Дауна у человека — трисомия по 21-й паре, всего в клетке 47 хромосом.
Мутации могут быть получены искусственно с помощью радиации, рентгеновских лучей, ультрафиолета, химическими агентами, тепловым воздействием.
Закон гомологических рядов Н. И. Вавилова. Русский ученый-биолог Н. И. Вавилов установил характер возникновения мутаций у близкородственных видов: «Роды и виды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов».
Открытие закона облегчило поиски наследственных отклонений. Зная изменчивость и мутации у одного вида, можно предвидеть возможность их появления и у родственных видов, что имеет значение в селекции.
Генетика человека
У человека 23 пары — 46 хромосом. В настоящее время изучен характер наследования примерно 2000 признаков.
Методы изучения генетики человека.
1. Генеалогический — изучение родословной человека. Определение доминантных и рецессивных признаков, характера генных мутаций. Этим методом удалось установить принцип наследования гемофилии.
2. Близнецовый — изучение фенотипа и генотипа близнецов и степени влияния среды на развитие признака. Однояйцевые близнецы (идентичные) образуются из одной зиготы и имеют одинаковый генетический материал. Наиболее интересны для изучения. Разнояйцевые близнецы (неидентичные) — близнецы из различных зигот, разных оплодотворенных яйцеклеток.
3. Биохимический — изучение характера биохимических реакций в организме, связанных с нарушением обмена веществ. Выявление еа- харного диабета, фенилкетонурии. Позволяет установить болезнь на ранней стадии и лечить ее.
4. Цитогенетический — микроскопическое исследование хромосомного набора и структуры хромосом. Изучение генетики человека позволяет диагностировать, лечить и предсказывать вероятность генетической аномалии. Для профилактики и прогнозирования вероятности генетического заболевания созданы медико-гене- тические консультации.
СЕЛЕКЦИЯ РАСТЕНИЙ, ЖИВОТНЫХ И МИКРООРГАНИЗМОВ
Задачи и методы селекции. Селекция — это наука о создании новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов, соответствующих потребностям человека.
Сорт, порода, штамм — искусственно созданные человеком популяции организмов с определенными наследственными признаками: морфологическими, физиологическими и высокой продуктивностью. Проявление фенотипа зависит от условий среды, поэтому в селекционной работе важен не только генотип организма, но и условия его содержания (климатические факторы, уход).
Н. И. Вавилов установил, что для успешной селекции необходимо учитывать следующее:
а) исходное разнообразие признаков организмов — генетическую гетерогенность вида;
б) законы наследственности и наследственной изменчивости;
в) роль среды в развитии признака;
г) формы искусственного отбора для их выявления и закрепления.
Основой селекционной работы является искусственный отбор.
Искусственный отбор — отбор человеком особей с нужными хозяйственными признаками для последующего разведения. Учитывая индивидуальные признаки организма, человек отбирает особей с полезными признаками и выбраковывает остальных.
Виды отбора. Первым этапом селекции явилось одомашнивание — процесс превращения диких животных и растений в культурные формы.
На первых этапах одомашнивания человек использовал бессознательный отбор — отбор без определенно поставленной цели. Сознательный отбор — это методический отбор, направленный на изменение ряда признаков с целью получения особей с необходимыми качествами.
Этапы селекции. 1. Подбор родительских пар по хозяйственно-ценным признакам, месту их происхождения.
2. Гибридизация — получение гибридов путем близкородственного скрещивания (инбридинг) или отдаленной гибридизации (аутбри- динг). В результате гибридизации может наблюдаться эффект гетерозиса, когда гибридное поколение обладает более высокой плодовитостью и жизнеспособностью. Эффект гетерозиса отмечается только у гибридов 1-го поколения, полученного при скрещивании двух высокопродуктивных чистых линий. В следующих поколениях эффект пропадает, так как имеет место расщепление признаков по законам Менделя.
3. Отбор массовый или индивидуальный по хозяйственным признакам.
4. Метод испытания производителей по потомству.
Методы селекции растений
Центры происхождения культурных растений.
H. И. Вавилов собрал коллекцию семян различных сортов культурных растений со всего мира и установил 7 центров происхождения и многообразия культурных растений. Эти центры совпадают с очагами древних цивилизаций.
I. Южноазиатский (Индия) — рис, сахарный тростник, баклажан, огурец, манго, цитрусы.
2. Восточноазиатский (Китай) — просо, соя, гречиха, ячмень, лук, груша, яблоня, слива, хурма, чай, опийный мак, редька, горчица, олива, шелковица и т. д.
3. Юго-Западноазиатский (Средняя и Малая Азия) — пшеница, рожь, бобовые, виноград, морковь, репа, лук, чеснок, хлопчатник, конопля, абрикос, персик, груша, яблоня, миндаль, грецкий орех и др.
4. Средиземноморский — чечевица, маслины, капуста, свекла, репа, кормовые культуры, пшеница, овес, горох, люпин, брюква, редька, спаржа, сельдерей, укроп, щавель и т. д.
5. Абиссинский (Африка) — твердая пшеница, ячмень, кофе, сорго, банан, кунжут, кориандр, лук и др.
6. Центральноамериканский (Мексика) — кукуруза, хлопчатник, какао, тыква, табак, перец, подсолнечник, томат и др.
7. Андийский (Южная Америка) — картофель, ананас, кокаиновый куст, табак, арахис, подсолнечник, какао, каучук, хинное дерево и др.
Этапы селекции растений.
1. Массовый и индивидуальный отбор растений с необходимыми признаками.
2. Создание чистых линий — гомозиготных особей с одинаковым генотипом, полученных в результате самоопыления. Самоопыление повышает число гомозигот, позволяет выявить неблагоприятные мутации. Для самоопыляемых растений применяют многократный индивидуальный отбор и выводят несколько чистых линий по определенным признакам. Для перекре- стноопыляемых растений проводят искусственное самоопыление и выявляют мутации. У полученных гомозиготных линий урожайность снижается.
3. Получение межлинейных гибридов — перекрестное опыление двух чистых линий — приводит к появлению высокоурожайного поколения. У гибридов наблюдается гетерозис, урожайность и жизнеспособность повышаются в 1,5—2 раза. Дальнейшее размножение межлинейных гибридов уменьшает эффект гетерозиса. Лучшие комбинации чистых линий выявляются опытным путем.
У самоопыляемых растений выводят несколько сортов, которые могут размножаться семенами. Перекрестноопыляемые растения размножают вегетативно. Это дает однотипную гетерозиготную популяцию. Для однолетних растений применяют искусственное опыление. В целях повышения урожайности используют полиплоидию. Многие культурные растения (пшеница, овес, картофель, свекла, земляника) являются полиплоидами. Полиплоиды более урожайны, устойчивы к климатическим изменениям, содержат больше питательных веществ.
В растениеводстве используется отдаленная гибридизация — получение межвидовых и межродовых гибридов. Такие гибриды бесплодны, поскольку нарушены мейоз и образование половых клеток. Г. Д. Карпеченко получил капуст- но-редечный полиплоидный плодовитый гибрид. Он не скрещивался с редькой и капустой, не давал расщепления признаков на капусту и редьку, т. е. был получен новый вид.
Работы И. В. Мичурина. И. В. Мичурин создал новые сорта культурных плодово-ягодных растений путем гибридизации, прививки растений и строгого отбора. Привой — черенок прививаемого растения. Подвой — взрослое растение, на которое прививается привой.
При скрещивании применяли метод ментора — воспитание в гибридном сеянце желательных признаков путем прививки его на растение- воспитатель. Чем старше ментор, тем сильнее его влияние на привой. И. В. Мичурин работал над созданием морозоустойчивых, крупноплодных сортов с хорошим вкусом.
Отечественные достижения в селекции растений. П. П. Лукьяненко создал сорта озимой и безостой пшеницы. А. П. Шехурдин и В. Н. Мамонтова вывели сорта яровой пшеницы с высокими хлебопекарными качествами. В. С. Пусто- войт путем отбора получил высокомасличный сорт подсолнечника. А. Н. Лутов увеличил сахаристость свеклы за счет создания полиплоидов.
Селекция животных
У животных возможно только половое размножение, отсутствует массовость в потомстве от одной пары. В селекции животных необходимо учитывать экстерьер и продуктивность. На продуктивность большое влияние оказывают условия содержания, корма, уход.
Человек приручил и одомашнил почти 10 тыс. видов животных. В селекции животных используют два метода скрещивания: родственное (инбридинг) и неродственное (аутбридинг). При подборе пары учитывают родословную и характерные признаки. Родственное скрещивание проводится внутри породы и используется для получения чистых линий. При этом могут иметь место снижение жизнеспособности и появление мутаций, поэтому необходим строгий отбор по нужным признакам.
Обычно после инбридинга следует межлинейная гибридизация и получение гетерозисных гибридов. Это увеличивает жизнестойкость и продуктивность гибридов. У самок проверяют следующие признаки: яйценоскость, молочность, у самцов — производительность. Выведены различные породы крупного рогатого скота (молочные, мясные, мясо-молочные), свиней, овец (меринос, асконийский рамбуйе), кур (яйценосные, бройлерные).
При отдаленной гибридизации получены межвидовые гибриды: мул (гибрид лошади и осла), архаромеринос (гибрид овцы меринос и горного барана архара), рыба бестер (гибрид белуги и стерляди). Много межвидовых гибридов получено среди пушных зверей — норок, хорьков, колонков. Б. Б. Астауровым впервые выведены полиплоидные формы тутового шелкопряда. Межвидовые гибриды животных, как правило, бесплодны.
Селекция микроорганизмов
Микроорганизмы используются в медицине и пищевой промышленности. С их помощью получают антибиотики, витаминные препараты, кормовые белки. Колонии микроорганизмов выращивают из одной особи, которая быстро размножается бесполым путем, образуя штамм.
Биотехнология — использование живых организмов и их биологических процессов в производстве необходимых для человека веществ. В биотехнологии применяют бактерии, грибы, клетки растительных тканей. Их выращивают на питательных, ферментных средах в специальных биореакторах.
В культуре тканей проводят гибридизацию клеток, изучают раковые клетки и особенности их размножения, проверяют устойчивость к различным вирусам. Методами генной инженерии удается перестроить генотип клетки для получения специальных белков, например инсулина, интерферона и т. д.
ОСНОВЫ экологии
ЭКОЛОГИЯ КАК НАУКА. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Экология — область биологии, изучающая взаимодействие организмов между собой и с окружающей средой. В процессе эволюции живые организмы расселились по всему земному шару и приспособились к различным условиям обитания. В результате взаимодействия живых организмов и среды обитания сформировался разнообразный органический мир Земли. Жизнедеятельность организмов, в свою очередь, оказала влияние на неживую природу, которая развивалась и изменялась вместе с живой. В результате сложных взаимоотношений живой и неживой природы сформировались различные сообщества, экосистемы, которые составляют современную биосферу.
Экология как наука изучает закономерности развития экосистем, взаимоотношения организмов в них, эволюцию сообществ и биосферы. Она является основой охраны природы, прогнозирования и управления экосистемами в условиях научно-технического прогресса.
На живые организмы прямо или косвенно влияют различные компоненты окружающей среды, называемые экологическими факторами. Условно их можно разделить на две группы: абиотические и биотические факторы.
Абиотические факторы — это все влияющие на организм элементы неживой природы: климатические (свет, влажность, температура), почвенные, рельеф, атмосферные газы.
Биотические факторы — совокупность взаимодействия и влияние живых организмов друг на друга. Отдельно из биотических факторов выделяют антропогенный[1] фактор как совокупность различных воздействий человека и его хозяйственной деятельности на живые организмы и природу в целом.
Абиотические факторы. Наиболее важным из абиотических факторов является климат. От него зависит тип растительности в данной местности, которая, в свою очередь, определяет животный мир и облик сообщества. Климат слагается из ряда факторов.
Свет. Климат связан в первую очередь с поступлением солнечной энергии. Биологическое действие солнечного света обусловлено интенсивностью, спектральным составом, сезонной и суточной периодичностью. В связи с этим у живых организмов приспособления также носят сезонный и зональный характер.
Ультрафиолетовые лучи губительны для всего живого. Основная часть этого излучения задерживается озоновым экраном атмосферы, поэтому живые организмы распространены до озонового слоя. Видимый спектр необходим растениям и животным. У зеленых растений в красном спектре идет фотосинтез. Для животных и человека видимый свет — важный фактор, определяющий степень активности.
Инфракрасные лучи являются источником тепловой энергии, но не воспринимаются глазом человека и большинства животных. Они хорошо поглощаются тканями организма и вызывают их нагревание. Особенно важны эти лучи для хладнокровных животных (насекомых, пресмыкающихся), которые используют их для повышения температуры тела.
Солнечная энергия создает световой режим, который меняется в зависимости от географической широты и рельефа. В связи с вращением Земли световой режим имеет отчетливую суточную и сезонную периодичность. Реакция организма на суточный режим освещения в результате периодической смены определенной продолжительности дня и ночи называется фотопериодизмом. Фотопериодичность связана с механизмом биологических часов, основное проявление которого заключается в способности организма к циклическим изменениям функций. Биологические часы определяют физиологические ритмы в соответствии с изменениями в окружающей среде. У растений суточный фотопериодизм контролирует процессы фотосинтеза. У животных возникли приспособления к дневному и ночному образу жизни.
Большое значение имеет и степень освещенности. В зависимости от способности расти в условиях затенения или освещения различают теневыносливые и светолюбивые растения. Теневыносливые — обитают в нижнем ярусе леса, светолюбивые — в верхнем ярусе и на открытых пространствах (лугах, степях).
Сезонный ритм — регулируемая фотопериодизмом реакция организма на изменение времени года. Так, при наступлении осеннего короткого дня растения сбрасывают листву и готовятся к зимнему покою. Зимний покой — приспособительное свойство многолетних растений, для которых характерны прекращение роста, отмирание надземных побегов (у трав) или листопад (у деревьев и кустарников), замедление или остановка многих процессов жизнедеятельности. У животных зимой наблюдается существенное снижение активности. Сигналом к массовому отлету птиц служит изменение длины светового дня. Многие животные впадают в зимнюю спячку — приспособление для перенесения неблагоприятного зимнего времени года.
Температура — не менее важный фактор, лимитирующий жизненные процессы. Все процессы жизнедеятельности в организме протекают при определенной температуре тела, в основном в пределах +10...+40 °С. Лишь немногие организмы приспособлены к жизни при очень высоких температурах. В зависимости от механизмов поддержания постоянной температуры тела животные делятся на пойкилотермных и гомойотермных.
Пойкилотермные — хладнокровные животные с непостоянной температурой тела. У них повышение температуры окружающей среды вызывает сильное ускорение всех физиологических процессов, изменяет активность поведения. Так, ящерицы предпочитают температурную зону +37 °С. С повышением температуры ускоряются и стадии развития некоторых животных. Для многих хладнокровных животных характерен анабиоз — временное состояние организма, при котором жизненные процессы существенно замедляются и отсутствуют видимые признаки жизни.
Гомойотермные — теплокровные животные с постоянной температурой тела. Они обладают наиболее совершенной терморегуляцией и в меньшей степени зависят от температуры среды. Способность поддерживать постоянную температуру тела является важной экологической приспособленностью животных, таких как птицы и млекопитающие.
Для растений температурный режим также имеет большое значение. Наиболее интенсивно процесс фотосинтеза идет в диапазоне +15...+ +25 °С. Для перенесения низких температур (ниже 0 °С) у растений существуют специальные механизмы, позволяющие предотвращать замерзание воды в клетках. Так, зимой в тканях растений находятся концентрированные растворы Сахаров, глицерина и других веществ, препятствующих замерзанию воды.
Влажность. Необходимым условием существования всех организмов на земле является наличие воды. Она играет исключительно важную роль во всех процессах жизнедеятельности клетки. Поддержание водного баланса является основной физиологической функцией организма. С экологической точки зрения вода чаще других является лимитирующим фактором как для наземных, так и для водных организмов, где высокая соленость способствует ее потере. Влажность на земной поверхности распределяется неодинаково. Так как большинство наземных растений и животных влаголюбивы, то недостаток воды часто оказывается причиной, ограничивающей распространение организмов.
Для растений наличие воды является одним из основных экологических факторов, лимитирующих рост и развитие. Приспособления к недостатку влаги у них особенно ярко выражены (колючки, длинные корни, мясистые стебли).
Фактор влажности является значимым и для животных. Большинство обитателей пустынь способны обходиться без воды достаточно долго. Это верблюды, антилопы, куланы, сайгаки. Обитатели засушливых мест ведут ночной образ жизни, тем самым избегая перегрева и испарения воды в дневное время.
Для растений и животных, обитающих в условиях периодической сухости, характерно снижение жизненной активности, состояние физиологического покоя в период отсутствия влаги. Растения могут сбрасывать листву в жаркое сухое лето, иногда у них полностью отмирают надземные побеги.
Животные с наступлением жаркого и сухого периода могут впадать в летнюю спячку (сурки), а некоторые виды — в состояние анабиоза.
Почва — среда обитания для многих микроорганизмов и животных, в ней закрепляются корни растений и гифы грибов. Первостепенными факторами для почвенных обитателей являются ее структура, химический состав, влажность, наличие питательных веществ.
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ФАКТОРОВ. ОГРАНИЧИВАЮЩИЙ ФАКТОР
На организмы действует всегда комплекс факторов окружающей среды. Наиболее благоприятная для организма интенсивность экологического фактора называется оптимальной, или оптимумом. Отклонение от оптимального действия фактора приводит к угнетению жизнедеятельности организма. Граница, за пределами которой невозможно существование организма, называется пределом выносливости. Для любого организма и в целом вида существует своя граница по каждому экологическому фактору. Фактор среды, выходящий за пределы выносливости организма, называется ограничивающим. Он имеет верхний и нижний пределы.
Оптимум отражает особенности условий обитания различных видов. Чем шире предел выносливости, тем пластичнее организм. Причем предел выносливости по отношению к различным экологическим факторам у организмов неодинаков. Узкоприспособленные виды менее пластичны и имеют небольшой предел выносливости, широкоприспособленные виды более пластичны и у них отмечается большой диапазон устойчивости к колебаниям факторов среды.
Взаимодействие различных экологических факторов заключается в том, что изменения интенсивности одного могут снизить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его. Например, оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи.
Совокупность факторов среды (абиотических и биотических), необходимых для существования вида, называется экологической нишей, которая характеризует образ жизни организма, условия его обитания и питания.
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМОВ
Биотические факторы проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании и имеют разнообразный характер.
Нейтрализм — независимые отношения между совместно обитающими на одной территории разными видами (например, белка и лось).
Конкуренция — тип взаимоотношений, возникающий у двух видов со сходными потребностями, обитающими на одной территории. Присутствие одного вида или организма уменьшает пищевые ресурсы, сокращает территорию расселения другого. Например, угнетение растений нижнего яруса в лесу, конкуренция различных видов грызунов, обитающих на одном поле, луге, хищников одного леса и т. д. В результате более слабый конкурент погибает или вытесняется более сильным.
Хищничество — взаимодействие особей, при котором одна из них испытывает отрицательное воздействие со стороны другой. Хищники, питаясь, уничтожают свою жертву. Отношение хищника и жертвы складывалось в процессе эволюции. Хищники выступают как естественные регуляторы численности популяции жертвы. Увеличение численности хищника приводит к уменьшению популяции жертвы. В свою очередь, падение численности жертвы приводит к уменьшению хищников, которым не хватает пищи. Пример — взаимоотношения зайца и волка.
Паразитизм — межвидовые отношения, при которых один вид живет за счет другого, используя его не только в качестве источника питания, но и как место обитания. К паразитам принадлежат многие бактерии, грибы, простейшие, черви. Паразит, в отличие от хищника, не убивает свою жертву, а питается за счет соков хозяина длительное время.
Симбиоз — совместное существование видов, извлекающих взаимную выгоду от такого сожительства. Примером симбиоза является микориза — соединение корней растений и гифов гриба, сожительство азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, взаимосвязь актинии и рака- отшельника.
Нахлебничество — взаимоотношения организмов, когда один вид извлекает пользу от присутствия другого, хотя последнему такое присутствие безразлично. Например, гиены подбирают остатки добычи, не доеденной крупными хищниками, рыбы-лоцманы следуют за акулами, дельфинами, питаясь остатками пищи.
В некоторых случаях тело или постройки одного вида могут служить местом обитания или средством защиты другого. Такое сожительство называется квартирантством. Например, в коралловых рифах обитает большое количество морских организмов. В полости тела иглокожего голотурии поселяются мелкие виды морских обитателей. Растения-эпифиты поселяются на деревьях, которые служат им местом прикрепления, а питаются они путем фотосинтеза. Это мхи, лишайники, некоторые цветковые растения.
Таким образом, в биоценозе между организмами наблюдаются разнообразные формы взаимоотношений, которые построены на пищевых, пространственных и других типах взаимодействия, регулируют численность популяций и определяют устойчивость сообщества.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ
В природе все живые организмы образуют комплексы, более или менее постоянные сообщества. Состав сообществ обусловлен сочетанием определенных абиотических факторов, а также взаимозависимостью различных организмов, входящих в него, сходством их потребностей. Связь между ними обеспечивает питание, защиту, размножение всех обитателей сообщества. В результате взаимодействия живых организмов образуется экологическая система. Она представляет собой единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания. Все компоненты экосистемы взаимодействуют между собой и влияют друг на друга.
Биогеоценоз — однородный участок земной поверхности с исторически сложившимся определенным составом живых организмов и компонентами неживой природы (почвой, атмосферой, климатом, солнечной энергией), характеризующийся относительной устойчивостью и саморегуляцией. Почва и климат образуют эко- топ, который определяет характер сообщества. Целостная, саморегулирующаяся биологическая система, образованная живыми организмами, обитающими на данной территории, называется биоценозом. Основу взаимодействия живых организмов в биоценозе составляют пищевые цепи. Биогеоценоз включает экотоп и биоценоз.
Все биоценозы имеют сходную структуру. Основу их образуют растительные сообщества — фитоценозы, которые в процессе фотосинтеза производят живое вещество и определяют характер биоценоза. Другую часть биоценоза составляют животные (травоядные и плотоядные) — зооценоз. Наконец, в биоценоз входят организмы, минерализующие органические остатки, — бактерии и грибы.
В экологической системе все разнообразие живых организмов по типу питания можно разделить на три функциональные группы: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты — зеленые растения автотро- фы, производящие органические вещества из неорганических и способные аккумулировать солнечную энергию.
Консументы — животные-гетеротрофы, потребляющие готовые органические вещества. Консументы I порядка могут использовать органические вещества растений (травоядные животные). Гетеротрофы, использующие животную пищу, подразделяются на консументов II, III и т. д. порядков (плотоядные животные). Все консументы используют энергию химических связей, запасенную в органических веществах продуцентами.
Редуценты — гетеротрофные микроорганизмы, грибы, разрушающие и минерализующие органические остатки. Редуценты как бы заканчивают круговорот веществ, образуя неорганические вещества для вступления в новый цикл.
Таким образом, в процессе жизнедеятельности организмов происходит постоянный круговорот энергии и веществ в природе, причем каждый вид использует лишь часть содержащейся в органических веществах энергии. В результате возникают определенные цепи питания, представляющие собой взаимосвязь видов, последовательно извлекающих органические вещества и энергию из исходного вещества. Причем К&Ж" дое предыдущее звено является пищей для следующего.
Взаимосвязи в цепях питания осуществляются по схеме:
![]() |
В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи. Но любая цепь начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным. Редуценты разрушают органические вещества на каждом уровне и являются конечным звеном в трофической (пищевой) цепи.
Правило экологической пирамиды отражает закономерность, согласно которой в любой экосистеме биомасса каждого следующего звена в 10 раз меньше предыдущего. Различают три типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая число особей на каждом уровне пищевой цепи; 2) пирамида биомассы органического вещества, синтезированного на каждом уровне; 3) пирамида энергии, показывающая величину потока энергии.
Трофические цепи составляют основу взаимосвязей в живой природе, но не являются единственным видом взаимоотношений между организмами. Одни виды могут участвовать в распространении, размножении, расселении других видов, создавать условия для их жизни. Все многочисленные и разнообразные связи между живыми организмами и окружающей средой обеспечивают существование видов в устойчивой, саморегулирующейся экосистеме.
ОСНОВНЫЕ СВОЙСТВА ПОПУЛЯЦИИ
В природе вид, как правило, состоит из множества популяций, определенным образом изолированных друг от друга. С точки зрения экологии популяция рассматривается как основной элемент любого сообщества живых организмов. Она характеризуется рядом признаков.
Пространственная структура популяции определяется особенностями расселения ее на территории. Часто отдельные особи образуют скопления, группы, стаи, «семьи».
Численность популяции — число особей, обитающих на данной территории и в сообществе.
Показателем численности является плотность популяции — число особей, приходящихся на единицу площади. Рождаемость характеризует способность популяции к воспроизведению, частоту появления новых особей. Показателем ее служит число особей, появляющихся на свет за единицу времени. Смертность определяется числом особей, погибших за известный период, т. е. скоростью уменьшения численности популяции.
Возрастная структура популяции характеризуется соотношением особей разного возраста, которое меняется во времени. В стабильной популяции рождаемость примерно равна смертности, численность популяции находится на одном уровне, соотношение разновозрастных групп примерно одинаковое. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается.
Половая структура определяется количеством самцов и самок.
Динамика популяции — изменение численности организмов во времени. Она зависит от многих факторов. Благоприятные климатические условия, достаточное количество пищи, ослабление хищничества приводят к росту плодовитости и рождаемости, увеличению численности. И наоборот, снижение кормовой базы, усиление конкуренции, неблагоприятные условия уменьшают численность особей. Способность популяции к саморегулированию для поддержания численности на определенном уровне называется гомеостазом популяции.
Одним из самых мощных факторов, регулирующих численность организмов, является антропогенный. Человек может искусственно уменьшать или увеличивать численность популяций.
СВОЙСТВА И ТИПЫ БИОЦЕНОЗОВ
Природные биоценозы очень сложны. Они характеризуются прежде всего видовым разнообразием и плотностью популяции.
Видовое разнообразие — число видов живых организмов, образующих биоценоз и определяющих различные пищевые уровни в нем. Численность видовых популяций определяется количеством особей данного вида на единице площади. Некоторые виды являются в сообществе доминантными, превосходя по численности остальные. Если в сообществе доминируют несколько видов, а плотность остальных очень мала, то разнообразие низкое. Если при том же видовом составе численность каждого из них более или менее выравнена, то видовое разнообразие высокое.
Кроме видового состава биоценоз характеризуется биомассой и биологической продуктивностью.
Биомасса — общее количество органического вещества и заключенной в нем энергии всех особей данной популяции или всего биоценоза, приходящееся на единицу площади. Биомасса определяется количеством сухого вещества на 1 га или количеством энергии (Дж)[2].
Величина биомассы зависит от особенностей вида, его биологии. Например, у быстроотми- рающих видов (микроорганизмов) биомасса невелика по сравнению с долгоживущими организмами, накапливающими в своих тканях большое количество органических веществ (деревья, кустарники, крупные животные).
Биологическая продуктивность — скорость образования биомассы в единицу времени. Это наиболее важный показатель жизнедеятельности организма, популяции и экосистемы в целом. Различают первичную продуктивность — образование органического вещества автотрофа- ми (растениями) в процессе фотосинтеза и вторичную — скорость образования биомассы гетеротрофами (консументами и редуцентами).
Соотношение продуктивности и биомассы различно у разных организмов. Кроме того, в различных экосистемах продуктивность неодинакова. Она зависит от величины солнечной радиации, почвы, климата. Самой низкой биомассой и продуктивностью обладают пустыни и тундра, самой высокой — дождевые тропические леса. По сравнению с сушей биомасса Мирового океана значительно ниже, хотя он занимает 71% поверхности планеты, что связано с низким содержанием питательных веществ. В прибрежной зоне биомасса значительно возрастает.
В биоценозах различают два типа трофической сети: пастбищную и детритную. В пастбищном типе пищевой сети энергия идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка. Травоядные животные, вне зависимости от их величины и среды обитания (наземные, водные, почвенные), пасутся, выедают зеленые растения и передают энергию на следующие уровни.
Если поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам — редуцентам, частично разлагающим органические вещества, то такая трофическая сеть называется детритной, или сетью разложения. К первичным детритофагам относятся микроорганизмы (бактерии, грибы) и мелкие животные (черви, личинки насекомых).
В наземных биогеоценозах присутствуют оба типа трофической сети. В водных сообществах преобладает цепь выедания. И в том и в другом случае энергия используется полностью.
ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ. СУКЦЕССИИ
Все экосистемы эволюционируют во времени. Последовательная смена экосистем называется экологической сукцессией. Сукцессия происходит главным образом под влиянием процессов, протекающих внутри сообщества при взаимодействии с окружающей средой.
Первичная сукцессия начинается с освоения среды, которая до этого не была обитаема: разрушенная горная порода, скала, песчаная дюна и т. д. Здесь велика роль первых поселенцев: бактерий, цианобактерий, лишайников, водорослей. Выделяя продукты жизнедеятельности, они изменяют материнскую породу, разрушают ее и способствуют почвообразованию. Отмирая, первичные живые организмы обогащают поверхностный слой органическими веществами, что позволяет поселяться другим организмам. Они постепенно создают условия для все большего разнообразия организмов. Сообщество растений и животных усложняется, пока не достигает определенного равновесия со средой. Такое сообщество называют климаксовым. Оно поддерживает свою стабильность до тех пор, пока не нарушается равновесие. Лес представляет собой устойчивый биоценоз — климаксовое сообщество.
Вторичная сукцессия развивается на месте уже имевшегося ранее сформированного сообщества, например, на месте пожарища или заброшенного поля. На пепелище поселяются светолюбивые растения, под их пологом развиваются теневыносливые виды. Появление растительности улучшает состояние почвы, на которой начинают произрастать уже другие виды, вытесняя первых поселенцев. Вторичная сукцессия происходит во времени и в зависимости от почвы может быть быстрой или медленной, пока, наконец, не образуется климаксовое сообщество.
Озеро, при нарушении в нем экологического равновесия, может превратиться в луг, а затем и в лес, характерный для данной климатической зоны. Сукцессия приводит к последовательному усложнению сообщества. Его пищевые сети становятся все более разветвленными, все полнее используются ресурсы среды. Зрелое сообщество наиболее приспособлено к условиям среды, популяции видов стабильны и хорошо воспроизводятся.
ИСКУССТВЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ. АГРОЦЕНОЗЫ
Агроценоз — искусственно созданные и поддерживаемые человеком экосистемы (поля, сенокосы, парки, сады, огороды, лесные посадки). Их создают для получения сельскохозяйственной продукции. Агроценозы обладают плохими динамическими качествами, малой экологической надежностью, но характеризуются высокой урожайностью. Занимая примерно 10% площади суши, агроценозы ежегодно производят 2,5 млрд т сельскохозяйственной продукции.
Как правило, в агроценозе культивируется один или два вида растений, поэтому взаимосвязи организмов не могут обеспечить устойчивость такого сообщества. Действие естественного отбора ослаблено человеком. Искусственный отбор идет в направлении сохранения организмов с максимальной продуктивностью. Кроме солнечной энергии в агроценозе присутствует и другой источник — минеральные и органические удобрения, вносимые человеком. Основная часть питательных веществ постоянно выносится из круговорота в качестве урожая. Таким образом, круговорот веществ не осуществляется.
В агроценозе, как и в биоценозе, складываются пищевые цепи. Обязательным звеном в этой цепи является человек. Причем здесь он выступает как консумент I порядка, но на этом пищевая цепь прерывается. Агроценозы очень неустойчивы и без участия человека существуют от 1 года (зерновые, овощные) до 20—25 лет (плодово-ягодные).
ЭВОЛЮЦИЯ
ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ
Развитие биологии в додарвиновский период
Зарождение биологии как науки связано с деятельностью греческого философа Аристотеля (IV в. до н.э.). Он пытался построить классификацию организмов на основе анатомических и физиологических исследований. Ему удалось описать почти 500 видов животных, которых он расположил в порядке усложнения. Изучая эмбриональное развитие животных, Аристотель обнаружил большое сходство начальных стадий эмбриогенеза и пришел к мысли о возможности единства их происхождения.
В период с XVI по XVIII в. идет интенсивное развитие описательной ботаники и зоологии. Открытые и описанные организмы требовали систематизации и введения единой номенклатуры. Эта заслуга принадлежит выдающемуся ученому Карлу Линнею (1707—1778). Он впервые обратил внимание на реальность вида как структурной единицы живой природы. Он ввел бинарную номенклатуру вида, установил иерархии единиц систематики (таксонов), описал и систематизировал 10 тыс. видов растений и 6 тыс. видов животных, а также минералы. По своему мировоззрению К. Линней был креационистом. Он отвергал идею эволюции, считая, что видов столько, сколько различных форм было создано богом вначале. В конце жизни
К. Линней все же согласился с существованием изменчивости в природе, вера в неизменяемость вида была несколько поколеблена.
Автором первой эволюционной теории был французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744—1829). Ламарк увековечил свое имя, введя термин «биология», создав систему животного мира, где впервые разделил животных на «позвоночных» и «беспозвоночных». Ламарк впервые создал целостную концепцию развития природы и сформулировал три закона изменяемости организмов.
1. Закон прямого приспособления. Приспособительные изменения растений и низших животных происходят под прямым воздействием окружающей среды. Приспособления возникают за счет раздражимости.
2. Закон упражнения и неупражнения органов. На животных с центральной нервной системой среда оказывает косвенное воздействие. Длительное влияние среды вызывает у животных привычки, связанные с частым употреблением органов. Усиленное его упражнение приводит к постепенному развитию этого органа и закреплению изменений.
3. Закон «наследования благоприобретенных признаков», согласно которому полезные изменения передаются и закрепляются в потомстве. Этот процесс носит постепенный характер.
Непревзойденным авторитетом XIX в. в области палеонтологии и сравнительной анатомии являлся французский зоолог Жорж Кювье (1769—1832). Он был одним из реформаторов сравнительной анатомии и систематики животных, ввел понятие «тип» в зоологии. Основываясь на богатом фактическом материале, Кювье установил «принцип корреляции частей тела», на базе которого реконструировал строение вымерших форм животных. По своим воззрениям он был креационистом и стоял на позициях неизменяемости видов, а наличие приспособительных признаков у животных рассматривал как свидетельство изначально установленной гармонии в природе. Причины смены ископаемых фаун Ж. Кювье видел в катастрофах, которые происходили на поверхности Земли. По его теории, после каждой катастрофы происходило повторное сотворение органического мира.
Основные положения теории Ч. Дарвина
Честь создания научной теории эволюции принадлежит Чарлзу Дарвину (1809—1882) — английскому естествоиспытателю. Исторической заслугой Дарвина является не установление самого факта эволюции, а вскрытие основных причин и движущих сил ее. Он ввел термин «естественный отбор» и доказал, что основой для естественного отбора и эволюции является наследственная изменчивость организмов. Результатом его многолетней работы явилась книга «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859). В 1871 г. выходит в свет его другой большой труд «Происхождение человека и половой отбор».
Основными движущими силами эволюции Ч. Дарвин назвал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор. Исходным положением учения Дарвина являлось его утверждение об изменчивости организмов. Он выделил групповую, или определенную, изменчивость, которая не наследуется и находится в прямой зависимости от- факторов среды. Второй тип изменчивости — индивидуальная, или неопределенная, которая возникает у отдельных организмов в результате неопределенных воздействий среды на каждую особь и наследуется. Именно эта изменчивость лежит в основе разнообразия особей.
Наблюдая и анализируя одно из основных свойств всего живого — способность к неограниченному размножению, Дарвин сделал вывод о существовании фактора, препятствующего перенаселению и ограничивающего численность особей. Вывод: интенсивность размножения, а также ограниченность природных ресурсов и средств жизни приводят к борьбе за существование.
Наличие спёктра изменчивости у организмов, их неоднородность и борьба за существование приводят к выживанию наиболее приспособленных и уничтожению менее приспособленных особей. Вывод', в природе идет естественный отбор, который способствует наколению полезных признаков, передачей закреплению их в "потомстве. Идея естественного отбора возникла у Дарвина" в результате наблюдений за искусственным отбором и селекцией животных. По Дарвину, результатом естественного отбора в природе явились: 1)возникновение приспособлений; 2) изменяемость, эволюция организмов; 3) образование новых видов. Видообразование идет на основе дивергенции признаков.
Дивергенция — расхождение признаков в пределах вида, возникающее под действием естественного отбора. Наибольшие преимущества к выживанию имеют особи с крайними признаками, тогда как особи со средними, сходными, признаками гибнут в борьбе за существование. Организмы с уклоняющимися признаками могут стать родоначальниками новых подвидов и видов. Причиной дивергенции признаков являются наличие неопределенной изменчивости, внутривидовая конкуренция и разнонаправленный характер действия естественного отбора.
Теория видообразования Дарвина называется монофилетической — происхождение видов от общего родоначальника, исходного вида. Ч. Дарвин доказал историческое развитие живой природы, объяснил пути видообразования, обосновал формирование приспособлений и их относительный характер, определил причины и движущие силы эволюции.
Доказательства эволюции
Биологическая эволюция — исторический процесс развития органического мира, который сопровождается изменениями организмов, вымиранием одних и появлением других. Современная наука располагает многими фактами, свидетельствующими об эволюционных процессах.
Эмбриологические доказательства эволюции.
В первой половине XIX в. получает развитие теория «зародышевого сходства». Русский ученый Карл Бэр (1792—1876) установил, что на ранних стадиях развития эмбрионов обнаруживается большое сходство между различными видами в пределах типа.
Работы Ф. Мюллера и Э. Геккеля позволили им сформулировать биогенетический закон: «онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза». Позднее трактовка биогенетического закона была развита и уточнена А. Н. Се- верцовым: «в онтогенезе повторяются эмбриональные стадии предков». Наибольшее сходство имеют зародыши на ранних стадиях развития. Общие признаки типа формируются в ходе эмбриогенеза раньше, чем специальные. Так, все эмбрионы позвоночных на I стадии имеют жаберные щели и двухкамерное сердце. На средних стадиях появляются особенности, характерные для каждого класса, и лишь на более поздних формируются особенности вида.
Сравнительно-анатомические и морфологические доказательства эволюции.
Доказательством единства происхождения служит клеточное строение организмов, единый план строения органов и их эволюционные изменения.
Гомологичные органы имеют сходный план строения и общность происхождения, выполняют как одинаковые, так и различные функции. Гомологичные органы позволяют доказать историческое родство различных видов. Первичное морфологическое сходство заменяется, в разной степени, различиями, приобретенными в ходе дивергенции. Типичным примером гомологичных органов являются конечности позвоночных, имеющие общий план строения независимо от выполняемых функций.
Некоторые органы растений морфологически развиваются из листовых зачатков и являются видоизмененными листьями (усики, колючки, тычинки).
Аналогичные органы — вторичное, не унаследованное от общих предков, морфологическое сходство у организмов различных систематических групп. Аналогичные органы сходны по выполняемым функциям и развиваются в процессе конвергенции. Они свидетельствуют об однотипных приспособлениях, возникающих в ходе эволюции в одинаковых условиях среды в результате естественного отбора. Например, аналогичные органы животных — крылья бабочки и птицы. Это приспособление к полету у бабочек развилось из хитинового покрова, а у птиц — из внутреннего скелета передних конечностей и перьевого покрова. Филогенетически эти органы формировались по-разному, но выполняют одинаковую функцию — служат для полета животного. Иногда аналогичные органы приобретают поразительное сходство, как, например, глаза головоногих моллюсков и наземных позвоночных. Они имеют одинаковый общий план строения, похожие структурные элементы, хотя и развиваются из разных зачатков в онтогенезе и никак не связаны между собой. Сходство объясняется лишь физической природой света.
Примером аналогичных органов являются колючки растений, которые защищают их от поедания животными. Колючки могут развиваться из листьев (барбарис), прилистников (белая акация), побега (боярышник), коры (ежевика). Они сходны лишь внешне и по выполняемым функциям.
Рудиментарные органы — сравнительно упрощенные или недоразвитые структуры, утратившие свое первоначальное назначение. Они закладываются в период эмбрионального развития, но полностью не развиваются. Иногда рудименты берут на себя иные функции по сравнению с гомологичными органами других организмов. Так, рудимент аппендикс человека выполняет функцию лимфотворения, в отличие от гомологичного органа — слепой кишки травоядных. Рудименты тазового пояса кита и конечностей питона подтверждают факт происхождения китов от наземных четвероногих, а питонов — от предков с развитыми конечностями.
Атавизм — явление возврата к предковым формам, наблюдающееся у отдельных особей. Например, зеброидная окраска жеребят, много- сосковость у человека.
Биогеографические доказательства эволюции.
Изучение флоры и фауны различных материков позволяет восстановить общий ход эволюционного процесса и выделить несколько зоогео- графических зон, имеющих сходных наземных животных.
1. Голарктическая область, которая объединяет Палеарктическую (Евразия) и Неоарктическую (Северная Америка) области. 2. Неотропическая область (Южная Америка). 3. Эфиопская область (Африка). 4. Индо-Малайская область (Индокитай, Малайзия, Филиппины). 5. Австралийская область. В каждой из перечисленных областей наблюдается большое сходство животного и растительного мира. Одна область от других отличается определенными эндемичными группами.
Эндемики — виды, роды, семейства растений или животных, распространение которых ограничено небольшой географической областью, т. е. это специфическая для данной области флора или фауна. Развитие эндемии чаще всего связано с географической изоляцией. Например, наиболее раннее отделение Австралии от южного материка Гондваны (более 120 млн лет) привело к самостоятельному развитию ряда животных. Не испытывая давления со стороны хищников, которые отсутствуют в Австралии, здесь сохранились однопроходные млекопитающие- первозвери: утконос и ехидна; сумчатые: кенгуру, коала.
Флора и фауна Палеарктической и Неоарктической областей, наоборот, сходны между собой. Например, близкородственными являются американские и европейские клены, ясени, сосны, ели. Из животных такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, белые медведи, обитают в Северной Америке и в Евразии. Американскому бизону соответствует родственный вид — европейский зубр. Подобное родство свидетельствует о длительном единстве двух материков.
Палеонтологические доказательства эволюции.
Палеонтология изучает ископаемые организмы и позволяет установить исторический процесс и причины изменения органического мира. На основе палеонтологических находок составлена история развития органического мира.
Ископаемые переходные формы — формы организмов, сочетающие признаки более древних и молодых групп. Они помогают восстановить филогенез отдельных групп. Представители: археоптерикс — переходная форма между рептилиями и птицами; иностранцевия — переходная форма между рептилиями и млекопитающими; псилофиты — переходная форма между водорослями и наземными растениями.
Палеонтологические ряды составляются из ископаемых форм и отражают ход филогенеза (исторического развития) вида. Такие ряды существуют для лошадей, слонов, носорогов. Первый палеонтологический ряд лошадей был составлен В. О. Ковалевским (1842—1883).
Реликты — виды растений или животных, сохранившиеся от древних исчезнувших организмов. Для них характерны признаки вымерших групп прошлых эпох. Изучение реликтовых форм позволяет восстановить облик исчезнувших организмов, предположить условия их обитания и образ жизни. Гаттерия — представитель древних примитивных пресмыкающихся. Такие пресмыкающиеся обитали в юре и меловом периоде. Кистеперая рыба латимерия известна с раннего девона. Эти животные дали начало наземным позвоночным. Гинкго являются наиболее примитивной формой голосеменных. Листья крупные, вееровидные, растения листопадные.
Сравнение современных примитивных и прогрессивных форм дает возможность восстановить некоторые черты предполагаемых предков прогрессивной формы, проанализировать ход эволюционного процесса.
Вид. Структура и критерии вида
Вид — совокупность популяций особей, обладающий наследственным сходством морфофи- зиологических признаков, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к сходным условиям жизни и занимающих определенный ареал. Виды биологически изолированы друг от друга. Структурной единицей вида является популяция.
Популяция — относительно изолированная группа особей одного вида, имеющая общую генетическую основу. Виды состоят из множества популяций, каждая из которых занимает определенную территорию, часть ареала вида.
Критерии вида.
1. Морфологический — сходство внешнего и внутреннего строения организмов одного вида. Критерий не абсолютен, так как существуют виды-двойники, половой диморфизм особей одного вида, породы и сорта, значительно отличающиеся друг от друга.
2. Генетический — характеризует число и структуру хромосом вида, его кариотип. Каждый вид имеет строго определенный набор хромосом. Виды-двойники отличаются по числу хромосом. Критерий не абсолютен, так как в пределах одного вида число хромосом может меняться в результате мутаций.
3. Физиологический — определяет сходство процессов жизнедеятельности и возможность скрещивания. Особи разных видов, как правило, не скрещиваются, однако есть исключения.
4. Биохимический — позволяет различать виды по биохимическим параметрам (строению белков и нуклеиновых кислот). Однако наличие мутационной изменчивости приводит к многовариантным белкам, поэтому критерий не абсолютен.
5. Географический — определяет область распространения вида. Однако существуют виды с разорванным ареалом и виды с очень большим ареалом. Разные виды могут занимать один ареал.
6. Экологический — определяет условия существования вида, его экологическую нишу, положение в биоценозе. Но в одной экологической нише могут существовать разные виды. Часто виды-двойники занимают разную экологическую нишу.
Нет ни одного абсолютного критерия, поэтому для описания вида используют совокупность нескольких критериев.
Борьба за существование
Термин «борьба за существование» введен Ч. Дарвином и подразумевает взаимоотношения организмов с абиотическими и биотическими факторами среды. Борьба за существование возникает в результате ограниченности природных ресурсов, с одной стороны, и существующей тенденцией организмов к неограниченному размножению — с другой.
Борьба за существование является предпосылкой естественного отбора, который определяется как процесс избирательного выживания и размножения организмов. Выживание одних особей происходит за счет гибели других. Борьба за существование регулирует численность популяции особей и поддерживает ее на определенном уровне. Выделяют несколько форм борьбы за существование.