Конспект основных лекций курса 1. Общее описание нервной системы

Морфология мозга, т.е. структурная организация нейронов, их от­ростков и вспомогательных клеток, является той материальной основой, на которой разыгрывается весь репертуар психофизи­ологических явлений. Более того, можно сказать, что структура мозга отражает эволюционно зафиксированные функциональные взаимодействия отдельных элементов, складывающиеся для дости­жения полезных приспособительных результатов, и в значительной степени определяет его психофизиологические особенности. В то же время принято считать, что основные принципы структурной организации нервной системы человека не отличаются от таковых других млекопитающих. Более того, на ранних сроках эмбриогене­за процессы созревания аналогичны, а формирующиеся структу­ры однотипны и сходны по функциональной организации. При­нято объяснять эти закономерности тем, что онтогенез есть крат­кое повторение филогенеза (биогенетический закон Э.Геккеля и Ф.Мюллера — 1864 г.). Такое сходство позволяет, во-первых, рас­сматривать нервную систему человека и животных с общих эволю-

 

ционных позиций, а, во-вторых, существенно расширяет возмож­ности ее исследования не только психологами и клиническими нейропсихологами, но и психофизиологами, нейрофизиологами и нейрогенетиками в экспериментах на животных.

При этом отличительной характеристикой человеческого моз­га является высокая степень развитости конечного мозга: разно­образие морфологии поверхностно расположенных нейронов, образующих 6 пластин (слоев) коры больших полушарий; слож­ность наружного рельефа (извилины); более выраженная асим­метрия, особенно переднебоковых отделов, и, в итоге, существен­ное превалирование по массе над остальными структурами ЦНС (более 80%). Важно учитывать, что полушария человека продол­жают особенно интенсивно развиваться после рождения. Масса мозга удваивается к концу 1 -го года жизни, утраивается к 4-му, и продолжает нарастать в течение взросления, т.е. в период станов­ления основных психофизиологических особенностей индивида, его социализации, и стабилизируется только к 20 —25 годам.

Представления о том, что мозг и его отдельные части являются вместилищем всех «атрибутов души», сложились к IV веку до н. э. (Платон, Гиппократ, Герофил), но они были в значительной сте­пени умозрительными. Детальный же анатомический анализ обра­зований нервной системы принято связывать с работами А.Веза-лия (1514 — 1564). Однако нервная ткань имеет настолько сложную структуру, что только в начале XX века на основе методов микро­скопии, электрофизиологических исследований и в связи с разви­тием эволюционных представлений, сформировались понятия о ее тонкой структурно-функциональной организации.

Среди особенностей эволюционного процесса выделяют диф­ференциацию, т.е. появление клеток с новыми структурно-фун­кциональными возможностями, и концентрацию клеток (в дан­ном случае — нервных) с функционально сходными свойствами в анатомически обособленные структуры. Эти же закономернос­ти прослеживаются и в онтогенезе. Так на микроуровне (ткане­вом) возникают нервные клетки, характеризующиеся наличием многочисленных длинных цитоплазматических выростов (денд-риты и аксон) и специфической биоэлектрической активностью. Отростки, вытягиваясь, проникают в окружающие структуры, ус­танавливают связи (синаптические контакты) и иннервируют все ткани организма. Этот сложнейший процесс контролируют до 50% генов (см. гл. 20), причем важно отметить, что дифференци-

ация и специализация нервных клеток, развертывание их «жиз­ненной программы» продолжаются в течение всего существова­ния индивида, т.е. время жизни нейронов и индивида в значи­тельной степени совпадает, в отличие от других видов клеток.

На макроуровне (органном) формируются центральныеструк­туры, окруженные защитными образованьями — головной мозг (encephalon) в полости черепа и спинной мозг (medulla spinalis) в позвоночном канале (центральная нервная система — ЦНС), и периферические— ганглии в различных частях тела, рецепторные образования, скопления нейрональных отростков, организован­ные в различного типа нервы. Головной и спинной мозг образу­ют единое целое с условной анатомической границей на уровне нижнего края затылочного отверстия черепа. При этом средин­ная часть головного мозга, являющаяся продолжением спинно­го, получила название мозговой ствол, а самые массивные и наи­более развитые части — полушария большого мозга.

В мозговой ткани традиционно принято выделять_£е£ое и бе­лое вещество. Серое вещество состоит из скоплений тел нервных и глиальных клеток. Структурно-функциональной единицей не­рвной ткани является нейрон (см. подробно следующий параграф). " Причем практически все они индивидуально специфичны как морфологически, так и функционально. Каждый нейрон окружен многочисленными вспомогательными клетками — глиальными, которые определяют трофические процессы, выполняют струк­турно-опорную, изолирующую и защитную функции. Соотноше­ние количества нейронов и глии у человека достигает 1:10. Тела нейронов в сером веществе организованы, в соответствии с мор-фофункциональными и биохимическими особенностями, в ком­пактные скопления: ядра (в срединной части головного мозга), слои коры (поверхностная часть полушарий большого мозга и моз­жечка), сегментированные столбы (в спинном мозге).

Белое вещество состоит из отростков нейронов, организован­ных, также в соответствии с функциональными особенностями, в пучки. Каждый отросток (аксон) имеет изолирующую оболоч­ку, основой которой является миелин, что определяет специфи­ку распространения биоэлектрической активности в нервной си­стеме. Пучки волокон в головном и спинном мозге распределя­ются в различных направлениях; принято выделять:

а) восходящие (афферентные) и нисходящие (эфферентные), которые образуют проводящие тракты (проекционно-лемниско-

вая система), связывающие центральные и периферические структуры;

б) спаечные (комиссуральные), связывающие симметричные
одноименные структуры;

в) ассоциативные, обеспечивающие, в основном, межструктур­
ные взаимодействия в пределах каждой из симметричных половин
мозга. Отростки нейронов, выходящие за пределы центральных
структур, также объединяются в пучки со сложной внутренней
структурой и образуют 12 пар черепных нервов, и соответствующие
количеству сегментов спинного мозга пары спиналъных нервов.

В начале XIX века, после анатомо-физиологических работ немец­кого анатома И.Х.Майера, чешского физиолога и врача И.Прохаз-ки, французского физиолога П.Биша и др. сложились общие пред­ставления о функциональных особенностях нервных образований. Нервную систему стали подразделять на соматическую и вегетатив­ную, а отдельные мозговые структуры связывать с определенными физиологическими функциями и психическими особенностями.

Соматическая нервнаясистема связана со всеми рецепторами и скелетными мышцами и обеспечивает активное взаимоотноше­ние организма со средой. Она участвует в анализе внешней сре­ды, обеспечивает фиксацию происходящих событий (память) и на основе «опережающего отражения действительности» (П.К.Ано­хин), формирует адаптивное поведение. Эта система является ве­дущей в формировании структуры индивидуального опыта, и со­ответственно, психологических особенностей индивида.

Вегетативная нервнаясистема иннервирует все внутренние орга­ны, в том числе саму нервную систему и рецепторный аппарат, и контролирует обмен веществ, обеспечивая гомеостатические про­цессы. Она сорганизует активность тканей и органов тела, адап­тируя их деятельность в постоянно меняющихся условиях окру­жающей среды, при этом, что важно, не находится под произволь­ным контролем субъекта, поэтому ее еще называют автономной и висцеральной. Эта система задает базовый уровень протекания нейрофизиологических процессов и формирует некоторые не­контролируемые субъектом компоненты поведения в определен­ном эмоциональном состоянии.

По морфологическим, физиологическим и биохимическим особенностям вегетативную систему принято подразделять на симпатический и парасимпатический отделы, которые находятся в сложных взаимоотношениях, а так же специфическую внутри-

кишечную иннервационную систему — энтеральный отдел. Цен­тральные нейроны симпатического отдела располагаются в спин­ном мозге, периферические образуют самостоятельные анатоми­ческие структуры (узлы симпатического ствола). Центральные нейроны парасимпатического отдела сгруппированы в ядра, в ос­новном в стволе головного мозга, а периферические диффузно рассеяны по иннервируемым органам. Почти все структуры орга­низма находятся как бы под двойным контролем этих отделов, которые образуют, соответственно, эрготропную систему, обес­печивающую «мобилизационные» процессы, т.е. использования энергетических ресурсов организма в сложных ситуациях, и тро-фотропную систему, регулирующую физиологические процессы восстановления энергетического баланса.

В заключение следует сказать, что ЦНС в значительной степе­ни обособлена от окружающих тканей и органов тела и имеет соб­ственную, специфическую внутреннюю среду. Головной и спин­ной мозг окружены системой защитных структур: костной тканью (мозговой череп и позвоночник) и тремя мозговыми оболочками. Наружная — твердая {dura mater), плотная и прочная, образует как бы герметизирующий чехол, прилегающий изнутри к костям че­репа, внутренняя (pia mater) — мягкая,или сосудистая, содержит кровеносные сосуды, питающие мозг; она как бы врастает в моз­говую ткань, и промежуточная: паутинная (arachnoidea mater), в виде ажурной сетчатой пластинки разделяет их. При этом твердая обо­лочка состоит из двух листков соединительной ткани, которые, заходя в щели между полушариями, между большим мозгом и мозжечком и др. расслаивается, образуя т.н. дубликатуры, внут­ренние полости которых (синусы), заполнены венозной кровью. Мягкая мозговая оболочка проникает во внутренние полости моз­га — желудочки и образует там выросты: сосудистые сплетения, которые секретируют специфическую спинномозговую жидкость (ликвор), заполняющую межоболочечные пространства и мозго­вые желудочки. Паутинная оболочка врастает в полости синусов, образуя т.н. грануляции, которые осуществляют обратное всасы­вание ликвора, возвращая его в сосудистое кровеносное русло. Общий объем ликвора около 200 мл., а специфику и констант­ность его состава определяет сложный морфофункциональный комплекс клеточных структур, получивший общее название — ге-матоэнцефалический барьер. Принято выделять как минимум три защитных уровня этого барьера:

24

• крове-мозговой, определяющийся активностью макрогли-альных клеток;

• крове-ликворный, определяющийся активностью эндоте-лиальных клеток капилляров сосудистых сплетений;

• ликворо-мозговой, возникающий за счет специальных (эпендимиальных) клеток, образующих внутренную выстил­ку мозговых желудочков. При этом одной из особенностей функционирования этого барьера является то, что полностью он, как правило, не разрушается, и целостность внутренней средыЦНС поддерживается активностью одного из уровней.

Онтогенез нервной системы

Развитие нервной системы человека, как и у всех позвоночных, начинается с первичной дифференциации клеток на наружной поверхности эмбриона — эктодермы и образование нейроэпите-лия в виде пластинки, которая почти сразу начинает трансформи­роваться в нервную трубку. Нейрогенез принято рассматривать в трех аспектах: гистогенез (созревание нервной ткани), морфоге­нез (образование центральных и периферических структур) и си-стемогенез (особенности становления активности межструктур­ных взаимодействий на этапах созревания структур).

Созревание нервной ткани. Воснове гистогенеза лежит деление — пролиферация и дифференциация нейроэпителиальных клеток на за­чатки нейронов — нейробласты и зачатки глиальных клеток — спон-гиобласты. Интенсивность пролиферации, особенно в первые неде­ли, по некоторым данным может достигать 250 тыс. клеток в минуту, при этом их возникает существенно больше, чем будет использовано в жизни. Часть возникающих нейробластов покидают места первич­ной локализации — происходит миграция, и объединение их в груп­пы {агрегация) с определенной структурой и ориентацией друг отно­сительно друга. Определяется это взаимодействием участков эктодер­мы и мезодермы, имеющих метаболические различия с характерными химическими градиентами концентрации некоторых веществ. Зако­номерности миграционных процессов генетически детерминирова­ны, направлению перемещений способствуют отростки глиальных клеток, а средняя скорость миграции составляет около 0,1мм в сутки.

По достижению мест своей постоянной локализации нейробла­сты начинают созревать, превращаясь в нейроны — происходит их

окончательная морфологическая дифференциация. При этом изме­няется строение ядра, цитоплазмы, оболочки, а тело приобретает грушевидную форму. На заостренном конце возникает точка роста, из которой развивается аксон. Формирующиеся аксоны рядом рас­положенных клеток организуются в пучки, в которых выделяется аксон-лидер, определяющий направление роста к ткани-мишени со скоростью около 1 мм в сутки. Несколько позже начинается форми­рование дендритной зоны и установление специфических межней-рональных связей {синапсов), причем этот процесс носит двухсто­ронний характер, как с пре -, так и с постсинаптической стороны. Считается, что данный процесс определяется взаимными потребно­стями нейронов в продуктах метаболизма и недополучение соответ­ствующих веществ может приводить их к гибели. Процесс пролифе­рации по времени ограничен,а по интенсивности весьма избыточен.Нейроны, не завершившие своего созревания и не установившие связей к определенному периоду — дегенерируют, и значительное число клеток исчезает, особенно в формирующемся спинном мозге (до 50%). Некоторые клетки (до 3%) совершают ошибочную мигра­цию и также дегенерируют.

Завершают созревание процессы формирования синаптичес-ких контактов — синаптогенез и образование изолирующих обо­лочек из швановских клеток — миелинизация. За счет этих процес­сов происходит установление основных межструктурных связей, оформление проводящих путей, иерархиризация образований нервной системы и становление регулярной биоэлектрической активности. Следует отметить, что процессы синаптогенеза, так же как и пролиферации избыточны, и становление межструктур­ных взаимодействий осуществляется также за счет ликвидации ранее сформированных связей. Учитывая избыточность этих про­цессов, можно говорить, что при созревании нервной ткани про­исходит своеобразный отбор (селекция) элементов с необходи­мым комплексом свойств и оптимизация способов взаимосодей­ствия формирующихся структур.

Особую роль в окончательном созревании нервной ткани играет миелинизация. Считается, что функциональную зрелость систем в значительной мере определяют развитость синаптических контактов и степень миелинизации. Этот процесс протекает упорядочено и пос­ледовательно в разных структурах. Миелинизация начинается толь­ко на 5-м месяце эмбриогенеза и в филогенетически более старых структурах (вегетативный отдел, спинной мозг, ствол головного моз-

 

га). В пренатальном периоде миелинизируются вестибулярные ядра, структуры промежуточного мозга и базальных ядер конечного, меди­ального мозжечка, старая кора (гиппокамп) и новая в области пост — и прецентральной извилин, шпорной борозды, при этом прослежи­вается следующая последовательность: начинается процесс в древних сенсорных системах, и далее развивается в моторных. В наиболее мо­лодой в филогенетическом плане пирамидной системе, связанной со скелетной мускулатурой, миелинизация начинается лишь непосред­ственно перед рождением, и наиболее интенсивно продолжается в течение первого года. Миелинизация областей новой коры, которые принято связывать с проявлением высших психических функций, формированием новых систем, определяющих научение, сложную перцептивную деятельность, речь, и социализацию индивида (сред­няя и нижняя височные извилины, угловая и надкраевая извилины теменной доли, средняя и нижняя лобные извилины, лобный полюс), начинается на первом году жизни. Именно выраженность межструк­турных связей и степень их миелинизации определяют в большей сте­пени нарастающую массу мозга в период развития. Например, было продемонстрировано, что в коре средней лобной извилины у взрос­лого, по сравнению с годовалым ребенком, размер тел нейронов прак­тически не меняется, а общая длина дендритов и число их ветвей воз­растает в несколько раз. Усложнение межнейрональных связей про­должается в течение всей жизни и связано с научением.

Морфогенез центральной нервной системы.Процессы гистогенеза лежат в основе дифференциации первичной мозговой трубки в сложно организованные образования нервной системы, т.е. опре­деляют особенности морфогенеза. Мозговая трубка, занимающая первично всю длину эмбриона, начинает дифференцироваться на туловищный и головной отделы. Также, за счет интенсивной миг­рации, возникают периферические вегетативные структуры и чув­ствительные спиномозговые ганглии. В головном отделе нервные клетки группируются в три первичных образования — мозговые пузыри: ромбовидный, средний и передний, а в туловищном отделе образуются группы ядерных скоплений и происходит его сегмен­тация в соответствии с метамерией тела. На втором месяце эмбри­огенеза структура мозговых пузырей усложняется, и появляются идентифицируемые отделы мозга:

• ромбовидный мозговой пузырь дифференцируется на про­долговатый {medulla oblongata) и задний мозг; ;*' • средний {mesencephalon) сохраняется как единое целое, но

в нем за счет миграции элементов в дорсальном направле­нии формируется пластинка четверохолмия; • передний дифференцируется на промежуточный {dien-cephalon) и конечный {telencephalon) мозг.

Далее: в заднем мозге оформляется его центральная ядерная часть — мост {pons), а над ним мигрирующие клетки образуют мозжечок {cerebellum). Промежуточный мозг дифференцируется на таламус и гипоталамус с железистыми придатками (гипофиз и шишковидное тело), а из боковых стенок возникают глазные пу­зырьки — зачатки сетчатки, при этом окружающая их эктодерма изменяется и формируется оптическая система глазного яблока. Общий план формирования мозга состоит в том, что возникаю­щие на последовательных этапах эмбриогенеза структуры как бы «надстраиваются» над уже сформированными, при этом первич­ные центры сохраняют свое значение, а вновь возникающие за­нимают более высокое место в иерархии интергативных процес­сов, доминируя в организации активности всего организма.

Формирование ствола мозга сопровождается деформацией его частей: возникают изгибы, наиболее значительный (около 90°) между средним и промежуточным отделами, и полости — мозго­вые желудочки. Одной из причин этого явления называют нерав­номерность интенсивности развития отделов мозга и костного вместилища — черепа, который несколько отстает в своем фор­мировании. Позвоночный канал, наоборот, опережает в своем формировании спинной мозг, каудальная часть которого, к тому же редуцируется, превращаясь в терминальную нить, в связи с чем говорят о его «восхождении», т.е. смещении к головному концу. В результате спинной мозг у взрослого занимает только верхнюю часть канала, заканчиваясь на уровне 1 — 2-го поясничного по­звонка, и составляет всего около 2% от массы головного мозга.

Некоторые особенности конечного мозга человека.В конечном мозге происходят наиболее существенные изменения, приводя­щие к формированию парных, несколько асимметричных струк­тур — полушарий большого мозга {hemlspheriae cerebrates), зани­мающих доминирующее положение и имеющих характерную складчатость наружной поверхности — извилины. Важно подчер­кнуть, что здесь изменяется принцип агрегации нейронов: наря­ду с образованием ядерных структур в центральной части (базаль-ные ганглии: corpus striatum, amygdaloideum et al.), формируются пластины поверхностно расположенных нейронов — кора {cortex

 

cerebri), в которой, как принято считать, у человека сосредоточе­но не менее 70% всех нейронов ЦНС.

Нижнебоковые отделы конечного мозгового пузыря утолща­ются очень рано (10-я неделя эмбриогенеза) за счет интенсивной локальной пролиферации без выраженной миграции. В результа­те образуются зачатки базальных ганглиев. Нейрообласты коры формируются из ограниченных боковых частей конечного пузы­ря — матрикса, мигрируют через толщу к наружным боковым по­верхностям и образуют как бы кайму, окружающую справа и сле­ва стволовые структуры. Миграционные процессы имеют пери­одический характер и клетки первой волны образуют внутренний слой коры, а последующие все более поверхностные. Далее ней-робласты созревают, и происходит завершение стратификации коры: изменяется плотность клеток, их ориентация в отдельных слоях, меняется выраженность слоев в разных областях.

Наиболее интенсивно полушария начинают развиваться у плода после 4-го месяца. Наружные слои развиваются с большей скорос­тью, что обусловливает образование характерных складок — изви­лин (gyrus); происходит дифференциация по областям коры — уча­стки, возникшие раньше как бы подворачиваются внутрь, образуя структуры древней коры (paleocortex), а снаружи их накрывают как «плащ» участки новой коры (neocortex). К моменту рождения на по­верхности коры хорошо видны первичные борозды, разделяющие полушария на доли, и вторичные, определяющие внутридолевую то­пографию постоянных, видоспецифических извилин. Третичные борозды, определяющие индивидуальную специфичность мозга, появляются после рождения в связи с формированием цитоархитек-тонических признаков отдельных зон, которое продолжается в сред­нем до 3-х лет и полностью завершается к 12 годам. В результате об­разуется кора, общей площадью около 2,5 тыс. см², толщиной до 5 мм, состоящая из 6 слоев нейронов разных морфологических типов, причем верхние являются наиболее «молодыми» в онтогенетическом плане, индивидуально специфичными и восприимчивыми к пато­генным воздействиям, и именно их активность принято связывать с формированием новых навыков. Наиболее интенсивно в этот пе­риод развиваются центральные и нижнебоковые участки коры, и их ассиметрия увеличивается, что принято связывать с формировани­ем речедвигательной активности (устная, а затем и письменная речь, счет, и др.). К школьному периоду масса головного мозга составля­ет уже около 1200 г., и к 20—25 годам стабилизируется, в основном

за счет миелинизации межструктурных связей, достигая полутора килограмм (общепринятая среднестатистическая норма для евро­пейцев — 1385 г.). Однако индивидуальные различия могут коле­баться в весьма широких пределах, при этом прямой зависимости интелектуальных возможностей от общей массы мозга (в пределах нормы) не отмечено; традиционно принято приводить такой при­мер: зарегистрированная масса мозга лорда Дж. Байрона составля­ла 2230 г., а А.Франса— 1020 г. В старческом периоде масса мозга прогрессивно уменьшается, причем в основном за счет коркового ве-щеста, и в среднем может достигать 30 г. за 10 лет. Этот процесс мо­жет резко интенсифицироваться при хронических токсических воз­действиях, и чаще всего при алкоголизации. В этих случаях резко из­меняется клеточный состав коры, особенно ее верхних слоев, тела нейронов сморщиваются и замещаются глиальными элементами. Психофизиологически это проявляется, в основном, как резкое сни­жение способности к запоминанию, формированию новых навыков, адаптации в новых психологических условиях и пр., а конечном ито­ге происходит потеря профессиональных навыков и десоциализация. Системогенез. Исследования процессов развития выявили сис­темный характер морфогенетических процессов. Теория системо-генеза, в отличии от органогенеза, утверждающего поэтапное раз­витие отдельных структур, выполняющих свои специфические функции, говорит о формировании общеорганизменных целост­ных функциональных систем, направленных на достижение по­лезных приспособительных результатов, определяющих выжива­ние. В рамках этой концепции были сформулированы ее основ­ные принципы: 1. Принцип консолидации компонентов в полноценную систему базируется на основном системообразую­щем факторе — приспособительном результате. 2. Принцип ми­нимального обеспечения функций, утверждающий, что функци­ональная система оказывается «продуктивной» задолго до полно­го созревания всех ее структурных элементов. 3. Принцип гетерохронии и опережающего развития отдельных компонентов системы, и как следствие, фрагментация органа или структуры на этапах онтогенеза. Другими словами, на том или ином сроке раз­вития зрелыми оказываются не тот или иной орган или структу­ра, а только те их элементы, которые обеспечивают реализацию систем, направленных на выживание, и разделение их на «мотор­ные», «сенсорные», «секреторные» компоненты достаточно ус­ловно. Например, такие важнейшие приспособительные акты как

 

глотание и сосание созревают как функциональные системы уже к 10 неделе. При этом их сенсорные и моторные элементы явля­ются практически единственными созревшими фрагментами об­щих систем и соответствующих структур.

Первыми созревают системы жизнеобеспечения, например сердечно-сосудистая система начинает функционировать на 4-ой неделе, несколько позже -гормональная система, но на этой ста­дии ее связи с центральными отделами (гипофизом) не выявля­ются. На втором месяце начинают созревать сенсорные системы: вестибулярная, кожная, причем фрагментарно, сначала в облас­ти губ, лица, потом пальцев рук, потом вкусовая. К третьему ме­сяцу созревают системы управления мышцами лица, конечнос­тей, причем сначала сгибателями верхних, а потом нижних, и поз­же — туловища. Формируются врожденные двигательные акты, как например — хватательный рефлекс. Второй триместр харак­теризуется стратегическим изменением мозга по сравнению с приматами и начинает формироваться специфически человечес­кая пространственная организация. В зрительном анализаторе формируются системы движения глаз, мигание и т.п, и к концу триместра возникают сложные системные взаимодействия: появ­ляется общая и специфическая двигательная активность в связи изменением освещенности живота, резкими звуками или други­ми изменениями во внешней среде. К 20-ой неделе происходит становление основных ритмов биоэлектрической активности мозга, которую можно зарегистрировать с поверхности головы.

3. Вопросы для самопроверки по 1 и 2 разделам

1. Из каких основных частей и отделов состоит нервная система че­ловека, и какие принципы заложены в их выделение ?

2. Что представляют собой и где располагаются элементы перифе­рической нервной системы?

3. Какие основные методы исследования используются в нейроана­томии?

4. Какие основные анатомические термины, указывающие на вза­иморасположение отдельных частей и их структуру чаще всего используются?; приведите примеры.

5. Какими структурами и анатомо-функциональными комплексами обеспечивается защита головного и спинного мозга?

6. Из каких структурно-функциональных елементов состоит нерв­ная ткань?

 

7. Какие структурные элементы выделяют у нейронов, и какие фун­кциональные особенности они определяют?

8. Какие существуют типы нейронов, в соответствии с их морфо-функциональными особенностями?

9. Какие выделяют типы глиальных элементов, и как они распреде­лены?

 

10. Какие основные этапы принято выделять в эволюции нервной си­стемы?

11. Назовите основные факторы, определяющие эволюцию нервной системы и процессы, лежащие в основе филогенеза.

12. Какие структурные образования возникли при формировании че­ловеческого мозга, и как это отразилось на его морфологии?

13. Какие процессы гистеогенеза определяют формирование струк­тур ЦНС?

14. Какова последовательность и сроки морфогенеза головного мозга?

15. Каковы возрастные морфологические особенности головного мозга человека?

4. Спинной мозг (СМ.)

Функционально СМ. обеспечивает: (А) иннервацию практичес­ки всех отделов тела человека и внутренних органов, (Б) прове­дение возбуждения от головного мозга (командные импульсы по эфферентным путям) и к головному мозгу (чувствительные им­пульсы по афферентным путям), и (В) организацию простых не­произвольных, врожденных поведенческих актов (спинальных рефлексов) в автономном режиме.

Иннервация это базовое структурно-функциональное понятие
в неврологии, обозначающее наличие морфологических связей
(отростков нервных клеток, нервных стволов или отдельных во­
локон) нервной структуры с клетками тканей и органов тела, ко­
торые являются субстратом, обеспечивающим проведение регу­
лирующих нервных влияний (эфферентные связи), и информаци­
онных потоков об изменении отдельных параметров внешней и
внутренней среды (афферентные связи). »

Нервные клетки серого вещества:

• иннервируют поперечно-полосатые мышцы соматической мускулатуры, обеспечивая все виды произвольных движе­ний — изменения позы, локомоцию, манипуляцию, и пр. (альфа-мотонейроны);

• обеспечивают прием и первичную обработку всех видов

 

чувствительности тела: болевой, тактильной, температур­ной, мышечно-суставной;

• участвуют в регуляции активности внутренних органов, на­пример, дыхательной, сосудодвигательной систем, желу­дочно-кишечного тракт;

• также имеется система вставочных (интегративных) нейро­нов, осуществляющих внутрисегментарные процессы реф­лекторного уровня.

Волокна белого вещества (отростки нейронов) являются морфо­логическим субстратом проводящих путей (трактов), обеспечива­ющим как проекционные связи сегментов с головным мозгом, так и межсегментарные взаимодействия. Эти волокна, по функцио­нальному принципу организованы в канатики, проводящие воз­буждение в восходящем или в нисходящем направлениях.

К моменту рождения см. является наиболее зрелой структурой ЦНС, особенно чувствительная сфера, и обеспечивает элементар­ные (рефлекторные) акты, например, хватательный рефлекс, мо­чеиспускание и т.п..

Общее строение спинного мозга.Спинной мозг состоит из ряда эле­ментов, имеющих сходное строение (взаиморасположение ядер се­рого вещества и волокон белого)- сегментов, из которых на перифе­рию выходит по паре симметричных спиномозговых нервов, иннер-вирующих определенную область тела — метамер. Количество сегментов в спинном мозге: шейный отдел — 8, грудной — 12, по­ясничный — 5, крестцовый — 5, копчиковый — 1—2 (копчиковый отдел может быть редуцирован). Ядра сегментов расположенные друг над другом образуют столбы (передние, задние а в грудном от­деле дополнительные боковые). Столбы расположены в централь­ной части, и по периферии — белое вещество, организованное в ка­натики (передние, задние и боковые).

Объем спинного мозга у человека составляет около 2% относи­тельно массы головного мозга, диаметр около 1 см., а длина поряд­ка 42 — 45 см (у женщин короче), располагается в верхней части по­звоночного канала. Соотношение моторных элементов, т.е. клеток которые обеспечивают иннервацию скелетной мускулатуры, и чув­ствительных клеток, которые обеспечивают рецепцию тела, состав­ляет 1 к 5. Соответственно и проводящих путей примерно такое же соотношение: порядка 2 млн. — это восходящие чувствительные пути по которым в мозг поступает информация о состоянии мышц и кожи (болевая, тактильная, температурная, вибрационная и т.д.),

а нисходящих чуть более 400 тыс. Остальные (околоЮ млн.) ней­роны ассоциативные, и они обеспечивают внутрисегментарные интегративные процессы.

Отростки нервных клеток, которые выходят из отдельных сег­ментов, определенным образом организованы: двигательные (эф­ферентные) волокна выходят из сегмента в передней части (вен­тральной), образуя «передний корешок»; аксоны чувствительных нейронов, дендриты которых собирают информацию о состоянии кожи, входят в задний отдел (дорзальный), и образуют «задний корешок»; управляющие аксоны нейронов вегетативной нервной системе выходят вместе с двигательными, эфферентными волок­нами. Другими словами, в составе переднего корешка проходят волокна соматической и вегетативной нервной системы. На вы­ходе из межпозвоночного отверстия передний и задний корешки объединяются и образуют спиномозговой нерв. Количество пар спиномозговых нервов соответствует количеству сегментов. В непосредственной близости от позвоночника соседние (близле­жащие) спиномозговые нервы объединяются, образуя несколько групп сплетения — шейное, грудное, брюшное и др., из которых выходят периферические нервные стволы (нервы). Стволы, соот­ветственно, делятся на веточки кожные, мышечные и пр.

Спинной мозг, как структура, занимает не весь объем позвоноч­ного канала, а заканчивается (у взрослого) на уровне верхнего края второго поясничного позвонка. В нижней части позвоночного ка­нала, окруженные конечным отделом твердой мозговой оболочки, расположены исключительно скопления корешков выше лежащих сегментов. Это скопление называется «конский хвост». В центре, между корешками, располагается рудиментарный остаток мозговой трубки — терминальная нить. В ростральном направлении спинной мозг при входе в полость черепа, без видимых анатомических гра­ниц, переходит в ствол головного мозга (продолговатый мозг). При этом диаметр и, соответственно, масса сегментов в шейном и пояс-нично-крестцовом отделах, больше остальных, т.е. у человека име­ются шейное и поясничное утолщения спинного мозга, что связан­но с более высокой функциональной нагрузкой этих отделов, иннер-вирующих пояса конечностей (манипуляция, локомоция).

Морфологически спинной мозг разделен на симметричные пра­вую и левую половину продольными щелями. В вентральной части это глубокая и широкая щель, а в дорзальной щель менее выраже­на. Внутри см. по центру, имеется цилиндрический канал, который

 

на ранних стадиях развития (первые годы) заполнен ликвором, а за­тем замещается желеобразной массой. В местах выхода передних и задних корешков, вдоль спинного мозга, имеются соответствующие углубления — бороздки которые являются анатомическими грани­цами между заднебоковыми и переднебоковыми отделами.

Внутреннее строение сегмента спинного мозга и организация его связей с центром и с периферией. В центральной части располага­ется скопление (серое вещество) тел нейронов которое на попе­речном срезе имеет вид раскрытых крыльев бабочки или рогов. В передних рогах (точнее — столбах) располагаются тела нейронов, обеспечивающих иннервацию поперечно-полосатой (произволь­ной) мускулатуры (альфа-мотонейроны). В задних рогах, (стол­бах) располагаются тела ассоциативных чувствительных нейро­нов, обеспечивающих общую чувствительность. При этом в груд­ных и верхних шейных сегментах имеются дополнительные боковые рога, обеспечивающие вегетативную иннервацию внут­ренних органов и являющиеся, таким образом, центральным от­делом симпатической нервной системы. При этом нейроны ВНС контактируют с периферическими нейронами, образующими це­почку узлов — «симпатический ствол», лежащий в грудной поло­сти по обеим сторонам от позвоночника.

Передние рога — широкие массивные, в каждом сегменте име­ется около 5 скоплений — ядер. Клетки группируются в ядра в со­ответствии с функциональным значением и, в общем, можно ска­зать, что внутренние ядра иннервируют осевую мускулатуру, обес­печивающую регуляцию позы, а ядра, расположенные на периферии , иннервируют мышцы производящие более сложные, тонкие дви­жения. Альфа-мотонейроны управляются центральными нейрона­ми, которые расположены в префронтальной области коры больших полушарий, аксоны которых образуют пирамидный тракт. Таким образом, «образ» движения рождается в моторной коре, проходит по проводящим путям пирамидного тракта (передние и часть боковых, канатики спинного мозга) и организует активность нейронов спин­ного мозга в каждом данном сегменте, как непосредственном испол­нителе элементов движения.

Задние рога (задние отделы серого вещества, задние столбы) со­стоят из скоплений чувствительных и ассоциативных клеток, разно­образных по морфологии и более мелких, по сравнению с клетками передних рогов. Разнообразие морфологии, в какой-то степени, оп­ределяется их функциональной специализацией, поскольку они

обеспечивают первичную обработку отдельных видов кожной и мы-шечно-суставной чувствительности. Эти нейроны получают соот­ветствующую информацию от первичных, чувствительных нейронов (псевдоуниполярные), образующих спиномозговые узлы (ганглии) и, после соответствующей «обработки», по выходным аксонам, на­правляют в головной мозг; при этом аксоны сенсорных нейронов от­дельных видов кожной чувствительности переходят на противопо­ложную сторону спинного мозга и образуя боковые и задние кана­тики, несут информацию в головной мозг, в подкорковый центр — таламус (спиноталамический тракт). Аксоны чувствительных клеток спиномозговых узлов, обеспечивающих проприоцептивную рецеп­цию (информацию о состоянии мышечно-суставного аппарата) вхо­дят в спинной мозг в составе заднего корешка, но с нейронами зад­них рогов не контактируют, а сразу, по той же стороне спинного мозга, направляются в головной мозг, образуя специальные задние канатики (тонкий и клиновидный).

В составе канатиков см. имеется также группа волокон: а) про­водящих общие настроечные команды — руброспинальный, ре-тикулоспинальный тракты, обеспечивающие центральный тонус мышц; б)связывающих подкорковые центры зрительной и слухо­вой систем с двигательной сферой — тектоспинальный тракт, обеспечивающий сочетанные движения головы и фиксацию взо­ра; в)несущих информацию от вестибулярного анализатора —ве-стибулоспинальный тракт, обеспечивающие перераспределение мышечного тонуса для сохранения равновесия; г)объединяющих соседние сегменты в функциональные отделы — ассоциативные волокна, которые не выходят за пределы спинного мозга.

5. Продолговатый мозг (бульбус)

Спинной мозг, без видимых анатомических границ, на уровне ниж­него края большого затылочного отверстия черепа, переходит в про­долговатый мозг (нижний отдел ствола головного мозга). Данный отдел является филогенетически одним из старых структур поэто­му он наиболее консервативен и сохраняет, в значительной степе­ни, черты сегментарного строения спинного мозга, т.е. также как из спинного мозга, с определенной периодичностью, из него выхо­дят нервные стволы, которые получили название — черепные не­рвы (4 пары) — иннервирующие верхнюю часть шеи — это подъя­зычный, добавочный, блуждающий (вагус), языкоглоточный.

 

Внутренняя структура напоминает структуру спинного мозга. Про­водящие пути, начинающиеся в спинном мозге, здесь продолжаются и, в основном, проходят транзитом и имеют примерно, то же самое взаиморасположение. Если посмотреть на внешний вид продолгова­того мозга, он имеет вид конуса или луковицы (бульбус) за счет боль­шего количества нервных клеток и, соответственно, ядер. Внешне он напоминает спинной мозг, т.е. на нем продолжается передняя щель, переходящая в углубление, боковые бороздки из которых выходят корешки черепных нервов. При этом дорзальная часть истончается, а продолжение спиномозгового канала раскрывается и образуется щелевидное пространство — четвертый мозговой желудочек, верхней частью которого (крыша) является нижняя поверхность мозжечка, нависающая над стволом мозга. Таким образом, те ядра, которые за­нимали в спинном мозге заднее положение, в продолговатом мозге за­нимают крайнее положение (латеральное), ядра спинного мозга пе­редних отделов, в продолговатом мозге занимают центральное (меди­альное) положение, а вегетативные — промежуточное.

За счет массивности ядер черепных нервов дорзальная поверх­ность продолговатого мозга имеет выбухания, определяющие его ре­льеф. Основные анатомические образования на этой поверхности — треугольник подъязычного нерва, треугольник вагуса, а наиболее латерально, располагается поверхность — вестибулярное поле, под этими образованиями располагаются скопления нервных клеток — ядра черепных нервов. В самой внутренней, центральной части, имеется воронкообразное углубление — каудальная ямка — место окончания спиномозгового канала. Вся дорзальная поверхность продолговатого мозга, в плане, напоминает треугольник, разделен­ный продольной бороздой на две симметричные половины, который называется — нижний треугольник дна 4 желудочка. Дал_е_е продол­говатый мозг продолжается в заднда]уюзх.<ВаролиеЛиМост), который кпереди суживается и его поверхность образует верхний треуголь­ник. Таким образом, дно 4 желудочка имеет форму ромба и носит название — ромбовидная ямка. С противоположной стороны (вен­тральной) топография поверхности определяется мощным нисходя­щим трактом — волокнами_бедого вещества — пирамидным трак-tomji скоплениями серого вещества — ядрами (пирамидами и оли­вами). Здесь же происходит переход волокон проприоцептивного пути из спинного мозга на противоположную сторону — медиаль­ная петля. В оливных ядрах происходит первичная обработка инфор­мации о состоянии мышечно — сухожильного аппарата и по выход-

ным аксонам, образующим нижнюю ножку мозжечка, поступает в мозжечок — основной координационный, моторный центр. Вегета­тивное ядро вагуса представляет собой скопление клеток в виде тяжа из серого вещества, который в функциональном плане состоит из от­дельных центров: дыхательного, сосудодвигательного и регулирую­щего пищеварительную систему. Эти центры определяют, в том чис­ле, базовые, непроизвольные (рефлекторные) акты: кашель, чиха­ние, глотание, рвота и пр. При этом каждый центр, в свою очередь, не гомогенен, например, дыхательный центр состоит из центра вдоха и центра выдоха являющихся антогонистами. Клетки этих центров обладают определенной автономией, т.е. способны к периодической активности без регуляторных воздействий высших интегративных центров. Таким образом, в продолговатом мозге находится скопле­ние жизненноважных центров, при травме которых (синдром ны­ряльщика, хлыстообразный перелом и пр.) наступает мгновенная смерть. Кроме этих ядер, в центральной части диффузно распола­гаются нейроны, образующие многочисленные внутренние связи в виде сети — ретикулярная формация.

Ядра черепных нервов (внутренние скопления серого вещества в продолговатом мозге) образованы специфическими эфферентными нейронами, аксоны которых выходят из боковых отделов и группи­руются в нервные стволы. Самым нижним нервом является подъязыч­ный (12 пара). Он начинается от двигательного ядра, располагающе­гося в средней части ствола в нижнем углу ромбовидной ямки (в глу­бине одноименного треугольника), и иннервирует мышцы передней части шеи и языка, и, таким образом, участвует в артикуляции. Сле­дующим нервом, выходящим из продолговатого мозга является доба­вочный (11 пара). Имеет одно двигательное ядро, особенностью кото­рого является протяженность — оно распространяется и в шейные сегменты. Иннервирует не только мышцы шеи, но и мышцы верхне­го плечевого пояса, обеспечивая повороты головы. Блуждающий нерв (вагус) — 10 пара — смешанный нерв и имеет три ядра: двигательное, располагающееся в глубине продолговатого мозга и являющееся об­щим для вышележащего нерва — языкоглоточного — иннервирует гладкую непроизвольную мускулатуру внутренних органов. Наиболее поверхностно располагается вегетативное парасимпатическое ядро, за счет которого здесь образуется выбухание нервной ткани — треуголь­ник вагуса. Чувствительное ядро — его особенностью является боль­шая протяженность по длине, причем его клетки заходят и в верхние шейные сегменты спинного мозга; иннервирует слизистые оболочки

 

внутренних органов. Языкоглоточныи нерв (9 пара) — имеет три ядра. Двигательное ядро — общее с двигательным ядром вагуса (двойное ядро), и залегает в глубине нижней части продолговатого мозга среди ретикулярной формации; чувствительное ядро — обеспечивает вку­совую рецепцию на основной массе языка; вегетативное (парасимпа­тическое) ядро залегает также в глубине, среди ретикулярных нейро­нов, и иннервирует слюнные железы, в связи с чем так и называется — слюноотделительное, нижнее.

6. Задний мозг (варолиев мост)

Эта часть ствола мозга, так же как и продолговатый мозг, являет­ся производным ромбовидного мозга: эволюционно он возник в тот же период, за счет специализации на двигательных функци­ях. Центральная его часть — стволовая — носит название Вароли­ев мост. Другая часть является самостоятельной надсегментарной структурой, которая эволюционно образовалась несколько поз­же, в эмбриогенезе развивается самостоятельно и анатомически обособлена — это мозжечок.

Анатомически, варолиев мост представляет собой более массив­ную, расширенную часть ствола мозга. Его структура напоминает структуру продолговатого мозга, но часть волокон (белое вещество) изменяет направление и идет в поперечном направлении, что от­ражается на топографии внешней поверхности: наличие попереч­ной исчерченности. Эти волокна (поперечные) по краям собира­ются в компактную группу, образуя среднюю мозжечковую нож­ку. Между мостом и мозжечком имеется щелевидное пространство треугольной формы — продолжение полости 4 желудочка (верхний треугольник ромбовидной ямки). Из верхней части выходят верх­ние мозжечковые ножки. На вентральной поверхности, по центру имеется продольная глубокая борозда за счет прилегания здесь мошной базилярной артерии, питающей основание мозга. На про­тивоположной стороне (дорзальной поверхности), основные ана­томические образования — лицевой холмик, в глубине которого располагается скопление нервных клеток, образующих двигатель­ное ядро лицевого нерва. В верхней части имеется центральное уг­лубление — ямка, где 4 желудочек заканчивается и переходит в ци­линдрическое отверстие — силъвиев водопровод, проходящее в глубине следующего отдела ствола мозга, в среднем мозге . В пе­редней части варолиева моста имеется пластина белого вещества,

волокна которой идут в поперечном направлении, между передни­ми ножками мозжечка и образуют переднемозговой парус, являю­щийся передней стенкой 4 мозгового желудочка.

Внутренняя структура моста. Белое вещество: тракты, проходящие транзитом в восходящем направлении (все виды кожной чувствитель­ности) и нисходящем направлении (моторные тракты — пирамидной и экстропирамидной систем). Также здесь начинается новый восхо­дящий чувствительный тракт слуховой и вестибулярной систем. Этот тракт мощным пучком белого вещества трапецевидной формы обра­зует в средней части латеральную петлю. Эта часть моста носит назва­ние — покрышка. Кроме того, здесь располагается скопление нейронов образующих собственные моторные ядра моста, обеспечивающие пе­реключение и копирование команд, идущих из моторной коры голов­ного мозга, для их отправления в мозжечок. Аксоны этих нейронов образуют компактные жгуты белого вещества — средние мозжечковые ножки. Таким образом, в мозжечок поступают команды для коррекции произвольных движений, в соответствии с текущим состоянием мышц и положением тела в пространстве. Волокна белого вещества, восхо­дящих чувствительных трактов, имеют дугообразное направление и пе­реходят на противоположную сторону, образуя спиномозговую и ме­диальную петли. Взаиморасположение волокон восходящих и нисхо­дящих направлений аналогично взаиморасположению в спинном и продолговатом мозге, т.е., вентрально — эфферентные нисходящие тракты, дорзально — афферентные, чувствительные тракты, которые здесь перекрещиваются, переходя на противоположную сторону, об­разуя медиальную, латеральную, спиномозговую петли.

Структура серого вещества. Кроме собственных ядер моста (см. выше) здесь располагается скопление нервных клеток, образую­щих ядра 4 пары черепных нервов.

Вестибуло-кохлеарный (преддверноулитковый) нерв. Имеет две группы ядер: два слуховых и четыре вестибулярных, которые распо­лагаются наиболее латерально, а поверхность моста над ними носит название — вестибулярное поле. Аксоны клеток слуховых ядер под­нимаются и переходят на противоположную сторону, образуют ла­теральную петлю и входят в подкорковый слуховой центр — нижние бугорки среднего мозга, а основная часть волокон вестибулярного пути уходит в мозжечок в составе средних мозжечковых ножек.

Лицевой нерв. Имеет два основных ядра — моторное (массивное) расположено в глубине лицевого холмика, чувствительное ядро рас­полагается латеральнее, имеет вид протяженного тяжа заходящего

 

внизу в продолговатый мозг, а вверху — в средний мозг. Вегетатив­ное ядро располагается между ними и относится к парасимпатичес­кой нервной системе — слюноотделительное ядро.

Отводящий нерв. Имеет одно двигательное ядро, расположен­ное рядом с ядром лицевого нерва и инервирует одну мышцу, от­водящую глаз в сторону.

Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из че­репа, разделяется натри ствола — нижнечелюстной, верхнечелю­стной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально рас­полагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей — мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагает­ся поверхностно между ними.

Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и во-ролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями — каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных не­рвов центры которых (ядра) составляют основную массу серого веще­ства этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой — пластина белого вещества (передний мозговой парус) располагающийся между передними мозжечковы­ми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, кото­рое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ра­нимой — поражение отдельных ее областей приводит к глубоким раз­нообразным нарушениям (кома) или к смертельному исходу.

7. Средний мозг

Этот участок суженного ствола мозга небольшой по размерам. Внут­ри, в центральной части есть цилиндрическое отверстие — сильви-ев водопровод, объединяющий полость четвертого желудочка с по­лостью вышерасположенного третьего желудочка мозга. Основную массу среднего мозга составляют волокна белого вещества нисходя­щих и восходящих проводящих путей. Они организованы в плотные жгуты которые в ростральном направлении начинают расходиться

под острым углом, образуя ножки мозга, входящие в промежуточ­ный мозг и часть волокон (пирамидный тракт) заканчиваются в ко­нечном мозге. При этом восходящие пути расположены в латераль­ной и средней части, слуховой путь предствлен дугообразными во­локнами, которые переходят на противоположную сторону, образуя латеральную петлю, а нисходящие (пирамидный тракт) расположе­ны в нижней вентральной части. В центральной части располагает­ся скопление серого вещества — собственные ядра среднего мозга — красное ядро (центральная часть экстропирамидной системы) кон­тролирует позную тоническую активность мускулатуры и черная субстанция — получившая название за счет нейронов с повышен­ным содержанием темного пигмента. Вокруг сильвиева водопрово­да нервные клетки расположены равномерно и образуют, за счет многочисленных внутренних связей, сетчатую структуру — ретику­лярную формацию. Рядом располагаются двигательные ядра череп­ных нервов, выходящих из среднего мозга — глазодвигательного и блокового нервов. Глазодвигательный нерв имеет дополнительные ядра — вегетативное и чувствительное. Следующее массивное скоп­ление нервных клеток располагается поверхностно с дорзальной ча­сти и образует на поверхности два парных сферических выбухания. Эта часть называется крыша, а ее поверхность — область четверохол­мия. В верхних холмиках залегают нейроны, обеспечивающие пер­вичную обработку зрительной информации и формирование непро­извольных адаптационных актов — глазные рефлексы (зрачковый, аккомадационный, саккадические движения и пр.), а нижние хол­мики принадлежат к слуховой системе с аналогичной функциональ­ной значимостью. На границе между средним и промежуточным мозгом, сбоку и изнутри к ножкам мозга прилегают скопления се­рого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зритель­ной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе.

8. Черепные нервы

В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:

а) чувствительная группа. 1 пара — обонятельный нерв, начина­ется от обонятельной луковицы (скопление чувствительных ней­ронов), расположенной на нижне — передней части лобных долей

 

внизу в продолговатый мозг, а вверху — в средний мозг. Вегетатив­ное ядро располагается между ними и относится к парасимпатичес­кой нервной системе — слюноотделительное ядро.

Отводящий нерв. Имеет одно двигательное ядро, расположен­ное рядом с ядром лицевого нерва и инервирует одну мышцу, от­водящую глаз в сторону.

Тройничный нерв. Самая крупная пара нервов, по выходе из че­репа, разделяется на три ствола — нижнечелюстной, верхнечелю­стной, глазничный. Тройничный нерв имеет три группы ядер, располагающиеся в самой верхней части моста. Медиально рас­полагается двигательное ядро. Чувствительное ядро состоит из двух частей — мостовое ядро и ядро общее с лицевым нервом и располагаются более латерально. Вегетативное ядро располагает­ся поверхностно между ними.

Ромбовидная ямка. Представляет собой дно четвертого желудочка и образовано дорзальными поверхностями продолговатого мозга и во-ролиева моста. Вдоль она рассечена на две симметричные половины продольной бороздкой, являющейся продолжением спиномозгового канала и начинается и заканчивается углублениями — каудальной и передней ямками. Из этой области выходят восемь пар черепных не­рвов центры которых (ядра) составляют основную массу серого веще­ства этой области. Боковые стенки четвертого желудочка образованы мозжечковыми ножками, крышей является внутренняя поверхность мозжечка, а передней стенкой — пластина белого вещества (передний мозговой парус),располагающийся между передними мозжечковы­ми ножками. В полость четвертого желудочка внедряется мягкая мозговая оболочка, образующая сплетение в виде занавески, кото­рое участвует в секреции ликвора. Эта область является наиболее ра­нимой — поражение отдельных ее областей приводит к глубоким раз­нообразным нарушениям (кома) или к смертельному исходу.

7. Средний мозг

Этот участок суженного ствола мозга небольшой по размерам. Внут­ри, в центральной части есть цилиндрическое отверстие — сильви-ев водопровод, объединяющий полость четвертого желудочка с по­лостью вышерасположенного третьего желудочка мозга. Основную массу среднего мозга составляют волокна белого вещества нисходя­щих и восходящих проводящих путей. Они организованы в плотные жгуты которые в ростральном направлении начинают расходиться

под острым углом, образуя ножки мозга, входящие в промежуточ­ный мозг и часть волокон (пирамидный тракт) заканчиваются в ко­нечном мозге. При этом восходящие пути расположены в латераль­ной и средней части, слуховой путь предствлен дугообразными во­локнами, которые переходят на противоположную сторону, образуя латеральную петлю, а нисходящие (пирамидный тракт) расположе­ны в нижней вентральной части. В центральной части располагает­ся скопление серого вещества — собственные ядра среднего мозга — красное ядро (центральная часть экстропирамидной системы) кон­тролирует позную тоническую активность мускулатуры и черная субстанция — получившая название за счет нейронов с повышен­ным содержанием темного пигмента. Вокруг сильвиева водопрово­да нервные клетки расположены равномерно и образуют, за счет многочисленных внутренних связей, сетчатую структуру — ретику­лярную формацию. Рядом располагаются двигательные ядра череп­ных нервов, выходящих из среднего мозга — глазодвигательного и блокового нервов. Глазодвигательный нерв имеет дополнительные ядра — вегетативное и чувствительное. Следующее массивное скоп­ление нервных клеток располагается поверхностно с дорзальной ча­сти и образует на поверхности два парных сферических выбухания. Эта часть называется крыша, а ее поверхность — область четверохол­мия. В верхних холмиках залегают нейроны, обеспечивающие пер­вичную обработку зрительной информации и формирование непро­извольных адаптационных актов — глазные рефлексы (зрачковый, аккомадационный, саккадические движения и пр.), а нижние хол­мики принадлежат к слуховой системе с аналогичной функциональ­ной значимостью. На границе между средним и промежуточным мозгом, сбоку и изнутри к ножкам мозга прилегают скопления се­рого вещества в виде тяжей: латеральное коленчатое тело (ЛКТ), которое смыкается с верхними холмиками и принадлежит к зритель­ной системе и медиальное коленчатое тело (МКТ), смыкающееся с нижними холмиками и принадлежащее слуховой системе.

8. Черепные нервы

В функциональном плане принято черепные нервы разделять на группы:

а) чувствительная группа. 1 пара — обонятельный нерв, начина­ется от обонятельной луковицы (скопление чувствительных ней­ронов), расположенной на нижне — передней части лобных долей

 

и представляет собой расширяющуюся пластину волокон, входя­щих во внутреннюю область височной доли конечного мозга. Ее особенностью является — отсутствие перекреста. II пара — зритель­ный нерв — перед входом в мозг образует перекрест — хиазма, при этом, около 70% волокон, несущих информацию от внутренней части поля зрения, переходит на противоположную сторону, а во­локна от наружной части поля зрения не перекрещиваются и по­ступают в мозг по той же стороне. Оптический тракт, перед входом в мозг, разделяется на два корешка — часть волокон входит в Л КТ, а часть — в верхние бугорки верхнего четверохолмия. VIII пара —i вестибулокохлеарный нерв от вестибулярного и слухового аппарат тов отходит единым стволом, входит в ствол мозга, переключается¹ на ядрах вестибулярного поля, и часть волокон (слуховых) перехо­дит на противоположную сторону ствола мозга, образуя медиаль­ную петлю и вступает в МКТ и нижние бугорки четверохолмия, а вестибулярные волокна, после соответствующей обработки, входят в мозжечок в составе средней мозжечковой ножки.

Б) двигательная группа. Добавочный нерв (XI пара), иннерви-рует глубокие мышцы шеи, обеспечивающие повороты головы и поднятие верхнего плечевого пояса. Отводящий нерв (VI пара) инервирует отводящую мышцу глаза, обеспечивающую поворот глазного яблока кнаружи. Блоковой нерв (IV пара) иннервирует блоковую мышцу глазного яблока, обеспечивающую приведение глаза кнутри. Глазодвигательный нерв (III пара) иннервирует все остальные мышцы глаза, обеспечивающие движение глазного яб­лока во всех направлениях, кроме того, парасимпатические во­локна, иннервируют гладкие мышцы (непроизвольные) обеспе­чивающие аккомодацию и суживание зрачка. Подъязычный нерв (XII пара) иннервирует мышцы дна рта и глубокие мышцы язы­ка, обеспечивающие глотание и артикуляцию.

В) смешанная группа. Тройничный нерв (V пара) иннервирует: а) двигательная порция — жевательные мышцы, мышцы глотки и мышцу, натягивающую барабанную перепонку, обеспечиваю­щую оптимизацию восприятия звуков. Б) чувствительная порция обеспечивает кожную рецепцию поверхности лица, зубов верхней и нижней челюсти, слизистой полости рта, языка, носовой поло­сти, поверхности глазного яблока и твердой мозговой оболочки (головная боль). Лицевой нерв (VII пара) иннервирует: а) двига­тельная порция — мимическую мускулатуру, обеспечивающую невербальные компоненты коммуникаций. Б) чувствительная

порция иннервирует передние две трети вкусовых рецепторов языка. В) вегетативная порция (парасимпатическая) иннервиру­ет подчелюстные, подъязычные и околоушные слюнные железы. Языкоглоточный нерв (IX пара) иннервирует: а) двигательная порция — мышцы глотки , гортани и голосовые связки, а так же мышцу, определяющую положение надгортанника — клапана, обеспечивающего закрытие трахеи при глотании. Б) чувствитель­ная порция иннервирует слизистые оболочки глотки, гортани, трахеи и обеспечивает вкусовую рецепцию задней трети языка, в) вегетативная порция (парасимпатическая) участвует в иннерва­ции слюнных желез. Блуждающий нерв (X пара) иннервирует: а) двигательная порция — поперечнополосатую мускулатуру (про­извольную) глотки, мягкого неба и гортани, гладкую мускулату­ру (непроизвольную) мускулатуру трахеи, верхнего отдела желу­дочно-кишечного тракта, а так же сердечную мышцу и мышцы сосудов; б) чувствительная порция — слизистые оболочки всех внутренних органов, а так же твердую мозговую оболочку; в) ве­гетативная порция — центральные ядра парасимпатической не­рвной системы, определяющие работу внутренних органов в спо­койном энергозапасающем режиме (во время сна).

9. Ретикулярная формация и экстрапирамидная система

Во внутренних частях ствола мозга (средний мозг, варолиев мост, продолговатый мозг) располагаются скопления серого вещества состоящие из нейронов разнообразной формы и размеров. Основ­ной их особенностью является наличие громадного количества отростков (дендритов), более 10 тысяч, образующих разветвлен­ные внутренние связи. Поэтому данная система структур получи­ла название — сетчатая структура — ретикулярная формация (РФ). Система этих клеток морфологически связанна, как с ниже-, так и с выше лежащими структурами и оказывает на них длительное (тоническое) активирующее влияние. В то же время, в нее входят отростки нервных клеток специфических сенсорных систем (зри­тельной, слуховой, кожной чувствительности). К ретикулярной системе, так же, принадлежат клетки внутренних областей спин­ного мозга и промежуточного мозга. Внутри этой системы неко­торые авторы выделяют до 100 отдельных ядер (центров), но точ­ная, функциональная идентификация не всегда возможна. Общее функциональное значение РФ — активация связанных с ней

-4

44_________________________________________________________

структур. Она регулирует смену циклов: бодрствование — сон, уровень внимания, смещение фокуса активности из одной сен­сорной системы в другую, проявление ориентировочно-исследо­вательского поведения, уровень мышечного тонуса.