quot;Идеи Э.С. Бауэра и проблемы геронтологии", Б.Г. Режабек
Творчество замечательного советского биолога Э. С. Бауэра привлекает всё большее внимание биофизиков, биологов и философов в начале третьего тысячелетия. Эрвин Симонович Бауэр является одним из тех учёных, которые не боялись заглядывать далеко вперёд и, опираясь на логику и мощную интуицию, создавать пути для решения фундаментальных проблем биологии, намного опережая уровень знаний своего времени. Сегодня эта книга переиздана уже несколько раз, и, что особенно интересно, даже в издательстве “R&C Dynamics”, специализированном на издании классиков науки в области
физики и математики [1]. Отнюдь не случайно великий русский физиолог А. А. Ухтомский сделал надпись на книге, подаренной Бауэру - “Эйнштейну в биологии”. Бауэр, как и Эйнштейн, даёт нам пример того, что такое гениальность в науке, подтверждая точную мысль Пушкина “гений - парадоксов друг”. Ведь гений, как известно, “смотрит на вещи, которые видели все, но видит то, чего до него не видел никто”. Действительно, главная идея Бауэра об “устойчивом неравновесии” живой материи ничуть не менее парадоксальна, чем идея о том, что скорость света не зависит от системы координат. До Бауэра все физиологи были уверены, что хрестоматийные опыты Рубнера с измерением теплоты, выделяемой животным в калориметре при “сжигании” пищи, являются подтверждением того, что и для живых существ закон сохранения энергии выполняется так же, как и для неживых физических систем. Бауэр увидел в этом эксперименте, принципиально важном для борьбы с витализмом, но тривиальном с точки зрения термодинамики, нечто совершенно иное - парадокс свободной энергии живого вещества.
Фундаментальным основанием термодинамики является Первое Начало, согласно которому внутренняя энергия любого физического тела (системы) может быть изменена только двумя способами - с помощью работы ?A или с помощью передачи тепла ?Q. Математически Первое Начало термодинамики выражается уравнением
Знак (-) перед приращением работы связан с тем, что работу считают положительной, если тело (система) совершает её над окружаюшими телами, и отрицательной, если работа совершается над телом. Приращение внутренней энергии системы dU является полным дифференциалом, а внутренняя энергия U - функцией состояния, но ни ?Q, ни ?A полными дифференциалами не являются, что подчёркивается использованием греческой, а не латинской буквы для обозначения их приращений [2]. Но опыты Рубнера свидетельствуют о том, что dU = ?Q, и, следовательно, ?А равно нулю!
Дуйствительно, если вся энергия, заключённая в пище, полностью, как показывает опыт, превращается в тепло, то каким же образом организм может синтезировать вещества с высоким энергосодержанием, поддерживать тонус и трофику тканей, осуществлять процессы роста и развития, выполнять всю работу, необходимую для его жизнедеятельности?
Нужно было обладать гениальной интуицией и хорошо понимать физику, чтобы вместо тривиального сравнения “сгорания” пищи в организме с процессами в топке паровоза прийти к мысли о том, что, в отличие от неживых физических систем, любая часть живой материи, вплоть до субмикроскопического уровня, обладает избытком “структурной” свободной энергии, и именно благодаря этому она способна усваивать, утилизировать, использовать и накапливать свободную энергию пищи. Понимание этого приводит Бауэра к формулировке “Принципа устойчивого неравновесия” - основы физики живых структур:
“Все и только живые системы никогда не бывают в равновесии и исполняют за счёт своей свободной энергии постоянно работу против равновесия, требуемого законами физики и химии при существующих внешних условиях”.
Опираясь на этот фундаментальный принцип, Бауэр рассматривает с единой точки зрения все свойства живой материи, начиная с молекулярного уровня и кончая биосферным, такие, как - обмен веществ, раздражимость и возбудимость, онтогенез и эволюция организмов.
Бауэр, по нашему убеждению, намного опередил выводы "термодинамики неравновесных процесов", в применении к живым системам. Пригожинский "Принцип минимума скорости производства энтропии” относится лишь к самому простому типу неравновесных систем, а именно - "открытым проточным системам", способным обмениваться энергией и веществом с внешней средой, находясь в состоянии "динамического равновесия" - таким, например, как пламя или струя воды. Сравнение жизни с пламенем - одна из древних мифологических метафор, но Бауэр прощается с этой мифологией, открывая совершенно новые пути для научного понимания природы живого. Он настойчиво говорит в своей книге о принципиальной недостаточности сравнения процессов в живых системах со струёй или пламенем [1б, стр. 149-152], но многие авторы этого или не услышали, или не поняли и в наши дни. Попытки объяснить природу живой материи с помощью "диссипативных структур", которые исследует модная наука "синергетика", ничуть не лучше аналогий со струёй или пламенем.
Эти идеи явно отстают от представлений Бауэра об "устойчиво-неравновесных" структурах. "Устойчиво-неравновесные", живые системы при отключении притока энергии, используя имеющийся в самой структуре избыток свободной энергии, осуществляют пример, ячейки Бенара, исчезают при отключении притока энергии извне. Они так же пассивны в этом отношении, как и все неживые, пусть даже и неравновесные, “проточные” открытые системы, такие, как раскалённая нить горящей электрической лампочки или струя воды .
Базовые структуры живой клетки, лежащие в основе "подвижной архитектуры клетки, в которой стабильность удивительно сочетается с динамичностью"3, ведут себя совершенно иначе. Они поддержаны тончайшей архитектоникой белков, нуклеиновых кислот, надмолекулярных комплексов, которые создают молекулярный каркас устойчивого неравновесия, обеспечивая координацию всех динамических процессов (синтез белка, трансформация энергии, сократительная активность, электрические и фотобиологические явления). Этот каркас сохраняется и тогда, когда жизненные процессы замирают или временно отключаются, например, при образовании цист, высушивании или замораживании (избыток свободной энергии при этом переходит из "устойчиво-неравновесной" в метастабильную форму). При восстановлении после анабиоза эти истинные "нанороботы" живой клетки, к созданию аналогов которых в новом тысячелетии начинают приближаться нанотехнологии, вновь включаются в процессы, связанные с извлечением свободной энергии из среды, запасанием её в динамических структурах клетки и использованием избытка накопленной свободной энергии для обеспечения всех жизненных процессов. Реальные знания об этих структурах появились лишь в 60-х годах, в-х годах о них было известно неизмеримо меньше, чем сегодня. Но сами эти структуры являются лишь каркасом, базой, способной обеспечить живое состояние при появлении возможности использовать энергию внешних источников и трансформировать её в виде специфических жизненных функций.
Представления о реальном устройстве структур, ответственных за удержание избытка свободной энергии, в 30-е годы были очень ограниченны, и не удивительно, что Бауэр говорил о гипотетическом "напряженном состоянии белка", которое, по его представлениям, и обеспечивало "устойчивое неравновесие". Идея о существовании избытка свободной энергии в некоторых белках, в частности, в ферментах, высказанная независимо Н. И. Кобозевым [4] в его представлениях о "рекуперации энергии" в ферментативных реакциях, получила подтверждение и развитие в современной биофизике, рассматривающей фермент, как "молекулярную машину" [5]. Но избыток свободной энергии в структурах живой материи не может быть сведён только к этой форме неравновесности. В трудах конференции в Пущино на Оке, посвящённой 100-летию со дня рождения Э. С. Бауэра6, был представлен анализ ряда важных возможностей современного понимания природы этого избытка.
С. Э. Шноль [6, с. 12-15] рассмотрел такие формы неравновесия, как молекулярный пул АТФ в клетке, концентрационная неравновесность, связанная с асимметричным распределением ионов Na и К, энергия электрического поля в мембранах. Л. А. Блюменфельд, оценивший в полной мере "удивительные пророческие откровения автора, поразительным образом предвосхитившие направления ряда разделов современной теоретической биологии" [6, с. 179], высказал идею, которая, по нашему убеждению, выходит далеко за пределы этой области и имеет общебиологическое значение. Присоединение субстрата к ферменту "приводит к возникновению нового кинетически доступного равновесного конформационного состояния, достижение которого требует огромного множества последовательных элементарных актов, реализуемых с помощью проб и ошибок и адекватно описываемых как движение системы вдоль выделенной механической степени свободы " [6, с. 181]. Уже на молекулярном уровне, таким образом, мы обнаруживаем главный принцип поведения устойчиво-неравновесных систем - их способность к активному поиску состояния, оптимизирующего существенные для системы параметры взаимодействия со средой. Это свойство на клеточном уровне было продемонстрировано в наших опытах с изолированной нервной клеткой. Оно лежит в основе приспособительных реакций живых систем на всех уровнях организации и проявляется в поведении клеток, тканей, систем физиологической регуляции организма, поведении целостного организма и популяций, вплоть до биосферного уровня.7
Активный поиск оптимального состояния, который производит каждая живая клетка в течение всей жизни, по нашим представлениям, тесно связан с "потенциалом неравновесности" (он различен для клеток разных органов и тканей даже у отдельного организма, не говоря уже о видовых различиях). Можно высказать полезную для понимания природы процессов старения гипотезу о том, что ослабление интенсивности поиска и снижение скорости самонастройки (достижения оптимума) является одним из важных моментов в процессе старения.
Очень интересна мысль о связи "устойчивого неравновесия" с колебательными процессами, которые также присутствуют на всех уровнях оранизации живой материи. Охнянская и Спектор пишут: " На языке колебаний: структурная энергия Э. Бауэра - это энергия связи скоррелированных (синхронизированных) биоэлементов. В рамках представлений А. А. Ухтомского - это энергия доминантных очагов, нарастающая в результате осуществления направленного поведения и ограниченная эффектами нелинейного насыщения. Эта идея вместе с представлением об активном поиске оптимального состояния открывает пути к современному пониманию природы "устойчивого неравновесия" (6, с.150). Представляется перспективным использование этой идеи для развития нового направления в биологической кибернетике и медицине, связанного с открытием "резонансов", а точнее - избирательной чувствительности живых клеток к определённым частотам воздействия [8]. Это научное направление представляет несомненный интерес для геронтологии, фундаментальной и прикладной.
1. Бауэр Э. С. Теоретическая биология. М.:ВИЭМ. 1935. 207 с. переиздания:
а) Будапешт, 1982.
б) Санкт- Петербург. :Росток. 2002.
в) Ижевск. : R & C Dynamiсs. 2000.
2. Базаров И. П. Термодинамика. М. :Высшая школа. 1991. 344 с.
3. Васильев Ю. М. Подвижная архитектура клетки. // Энциклопедия "Современное образование". Т.2. М. :Наука - Флинта. 1999. С. 163-171
4. Кобозев Н. И. О механизме катализа. III. О валентной и энергетиче-ской форме гетерогенного и ферментного катализа // ЖФХ. 1960. Т. 34. С. 1443-1459.
5. Хургин Ю. И., Чернавский Д.С., Шноль С.Э. Молекула белка-фермента, как механическая система // Мол. биол. 1967. Т. 1. С. 419-424.
6. Эрвин Бауэр и теоретическая биология (к 100-летию со дня рожде-ния). Пущино-на-Оке. :Пущинский научн. центр. 1993. 256 с.
7. Режабек Б.Г. О поведении механорецепторного нейрона в условиях замыкания его цепью искусственной обратной связи. //ДАН СССР. Т.196, № 4. С. 981-984
8. Режабек Б. Г.. Устойчивое неравновесие живой материи - основа избирательной чувствительности биологических объектов к электро- магнитным полям. // Электромагнитные поля в биосфере. Т.2. М. :Наука. 1985. С. 5-16.