Электронтранспортная цепь митохондрий растительной клетки: структурная организация, основные компоненты, их окислительно-восстановительные потенциалы.

Дыхательная электронтранспортная цепь (ЭТЦ), локализована во внутренней мембране митохондрий и служит для передачи электронов от восстанов­ленных субстратов на кислород, что сопровождается транс­мембранным переносом ионов Н⁺. Таким образом, ЭТЦ митохондрий (как и тилакоидов) выполняет функцию окисли­тельно-восстановительной Н⁺-помпы.

Б. Чанс и др. (США) в 50-х годах, используя значения окислительно-восстановительных потенциалов известных в то время переносчиков е, спектрофотометрические данные о вре­менной последовательности их восстановления и результаты ингибиторного анализа, расположили компоненты ЭТЦ мито­хондрий в следующем порядке:

Сукцинат ФАД 1/2О₂+2Н⁺

Е°' -0,045

НАДН ФМН Q Цит Цит Цит Цит

b c₁ c a, a₃

Е°',В Н₂О

-0,320 -0,300 +0,070 +0,080 +0,235 +0,250 0,300

 

Пара электронов от НАДH или сукцината передается по ЭТЦ до кислорода, который, восстанавливаясь и присоединяя два протона, образует воду.

Основным фактором, определяющим способность какого-либо соединения присоединять или отдавать электроны, является соот­ношение величин окислительных потенциалов данного соединения и соединения, с которым оно взаимодействует. Непосредственное взаимодействие соединений, имеющих различные потенциалы, осуществляется самопроизволь­но тем успешнее, чем меньше различия между их потенциалами. В дыхательной цепи перенос электро­на от НАДН (Е° = -0,32) на О₂ (Е° = +0,82) идет через цепь переносчиков по градиенту, т. е. от соединений с более отрицательным к соединениям с более положительным редокс-потенциалом. По величине положительного потенциала более всего к потен­циалу кислорода приближается цитохромоксидаза. К потенциалу дыхательного субстрата наиболее близки потенциалы, свойственные пиридиннуклеотидам, и т. д.

Согласно современным данным дыхательная цепь мито­хондрий включает в себя четыре основных мультиэнзимных комплекса и два небольших по молекулярной массе компо­нента — убихинон и цитохром с.

Комп­лекс I осуществляет перенос электронов от NADH к убихинону Q. Его субстратом служат молекулы внутримитохондриального NADH, восстанавливающиеся в цикле Кребса. В состав комплекса входит флавиновая FMN-зависимая NADH-убихинон-оксидоредуктаза, содержащая три железосерных центра.

Комплекс II катализирует окисление сукцината убихиноном. Эту функцию осуществляют флавиновая (FAD-зависимая) сукцинат убихинон-оксидоредуктаза, в состав которой также входят три железосерных центра.

Комплекс III переносит электроны от восстановлен­ного убихинона к цитохрому с, т. е. функционирует как убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. В своем составе он содержит цитохромы b₅₅₆ и b₅₆₀, цитохром с₁ и железосерный белок Риске. В присутствии убихинона комплекс III осу­ществляет активный трансмембранный перенос протонов.

В терминальном комплексе IV электроны переносятся от цитохрома с к кислороду, т. е. этот комплекс является цитохром с-кислород-оксидоредуктазой (цитохромоксидазой). В его состав входят четыре редокс-компонента: цитохромы а и а₃ и два атома меди. Цитохром а₃ и Сu_В способны взаимодействовать с О₂, на который передаются электроны с цитохрома аCu_А Транспорт электронов через комплекс IV сопряжен с активным транспортом ионов Н ⁺.

В результате изучения пространственного расположения компонентов ЭТЦ во внутренней мембране митохондрий показано, что комплексы I, III и IV пересекают мембрану. Именно в этих трех участках окислительные процессы в ЭТЦ сопрягаются с синтезом АТР. Передача 2е от сукцината на убихинон в комплексе II не сопровождается трансмембранным переносом протонов.