РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Соединительные ткани — это комплекс мезенхимных производных, состоящий из клеточных дифферонов и большого количества межклеточного вещества (волокнистых структур и аморфного вещества), участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах.
Соединительная ткань составляет более 50 % массы тела человека. Она участвует в формировании стромы органов, прослоек между другими тканями, дермы кожи, скелета.
В понятие соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорно-трофические ткани) объединяются неодинаковые по морфологии и выполняемым функциям ткани, но обладающие некоторыми общими свойствами и развивающиеся из единого источника - мезенхимы.
Структурно-функциональные особенности соединительных тканей:
- внутреннее расположение в организме;
- преобладание межклеточного вещества над клетками;
- многообразие клеточных форм;
- общий источник происхождения - мезенхима.
Функции соединительных тканей:
1. механическая;
2. опорная и формообразующая;
3. защитная (механическая, неспецифическая и специфическая иммунологическая);
4. репаративная (пластическая).
5. трофическая (метаболическая);
6. морфогенетическая (структурообразовательная).
Собственно соединительные ткани:
Волокнистые соединительные ткани:
· Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань
- Неоформленная
· Плотная волокнистая соединительная ткань:
- Неоформленная
- Оформленная
Соединительные ткани со специальными свойствами:
· Ретикулярная ткань
· Жировые ткани:
- Белая
- Бурая
· Слизистая
· Пигментная
РЫХЛАЯ ВОЛОКНИСТАЯ НЕОФОРМЛЕННАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ
Особенности:
много клеток, мало межклеточного вещества (волокон и аморфного вещества)
Локализация:
образует строму многих органов, адвентициальная оболочка сосудов, располагается под эпителиями - образует собственную пластинку слизистых оболочек, подслизистую основу, располагается между мышечными клетками и волокнами
Функции:
1. Трофическая функция: располагаясь вокруг сосудов рвст регулирует обмен веществ между кровью и тканями органа.
2. Защитная функция обусловлена наличием в рвст макрофагов, плазмоцитов и лейкоцитов. Антигены прорвавшиеся через I - эпителиальный барьер организма, встречаются со II барьером - клетками неспецифической (макрофаги, нейтрофильные гранулоциты) и иммунологической защиты (лимфоциты, макрофаги, эозинофилы).
3. Опорно-механическая функция.
4. Пластическая функция - участвует в регенерации органов после повреждений.
КЛЕТКИ (10 видов)
1. Фибробласты
Клетки фибробластического дифферона: стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофибробласт, фиброкласт.
- Стволовые и полустволовые клетки - это малочисленные камбиальные, резервные клетки, редко делятся.
1. Малоспециализированный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной цитоплазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференцировки превращается в дифференцированные фибробласты.
2. Дифференцированные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (проэластин, проколлаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто несколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок синтезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохондрии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками.
Существуют 2 популяции фибробластов:
· Корокоживущие (неск. недель) Функция: защитная.
· Долгоживущие (неск. месяцев) Функция: опорно-трофическая.
3. Фиброцит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, слабоотростчатые клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Им присущи все морфологические признаки и функции дифференцированных фибробластов, но выраженные в меньшей степени.
Клетки фибробластического ряда являются самыми могочисленными клетками рвст (до 75% всех клеток) и вырабатывает большую часть межклеточного вещества.
4. Антогонистом является фиброкласт - клетка с большим содержанием лизосом с набором гидролитических ферментов, обеспечивает разрушение межклеточного вещества. Клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов (например, матки после окончания беременности). Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них гидролитическими ферментами.
5. Миофибробласт - клетка содержащая в цитоплазме сократительные актомиозиновые белки, поэтому способны сокращаться. Клетки, сходные морфологически с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Установлено, что фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани в условиях раневого процесса и в матке при развитии беременности. Принимают участие при заживлении ран, сближая края раны при сокращении.
2. Макрофаги
Следующие клетки рвст по количеству - тканевые макрофаги (синоним: гистиоциты), составляют 15-20% клеток рвст. Образуются из моноцитов крови, относятся к макрофагической системе организма. Крупные клетки с полиморфным (округлым или бобовидным) ядром и большим количеством цитоплазмы. Из органоидов хорошо выражены лизосомы и митохондрии. Неровный контур цитомембраны, способны активно передвигаться.
Функции: защитная функция путем фагоцитоза и переваривания инородных частиц, микроорганизмов, продуктов распада тканей; участие в клеточной кооперации при гуморальном иммунитете; выработка антимикробного белка лизоцима и антивирусного белка интерферона, фактора стимулирующего иммиграцию гранулоцитов.
3. Тучные клетки (синонимы: тканевой базофил, лаброцит, мастоцит)
Составляют 10% всех клеток рвст. Располагаются обычно вокруг кровеносных сосудов. Округло-овальная, крупная, иногда отростчатая клетка диаметром до 20 мкм, в цитоплазме очень много базофильных гранул. Гранулы содержат гепарин и гистамин, серотонин, химазу, триптазу. Гранулы тучных клеток при окраске обладают свойством метахромазии - изменением цвета красителя. Предшественники тканевых базофилов происходят из стволовых кроветворных клеток красного костного мозга. Процессы митотического деления тучных клеток наблюдаются крайне редко.
Функции: Гепарин снижает проницаемость межклеточного вещества и свертываемость крови, оказывает противовоспалительное влияние. Гистамин же выступает как его антагонист. Количество тканевых базофилов изменяется в зависимости от физиологических состояний организма: возрастает в матке, молочных железах в период беременности, а в желудке, кишечнике, печени — в разгар пищеварения. В целом тучные клетки регулируют местный гомеостаз.
4. Плазмоциты
Образуются из В-лимфоцитов. По морфологии имеют сходство с лимфоцитами, хотя имеют свои особенности. Ядро круглое, располагается эксцентрично; гетерохроматин располагается в виде пирамид обращенных к центру острой вершиной, отграничанных друг от друга радиальными полосками эухроматина - поэтому ядро плазмоцита срванивают "колесом со спицами". Цитоплазма базофильна, со светлым "двориком" около ядра. Под электронным микроскопом хорошо выражен белок синтезирующий аппарат: ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс (в зоне светлого "дворика") и митохондрии. Диаметр клетки 7-10 мкм. Функция: являются эффекторными клетками гуморального иммунитета - вырабатывают специфические антитела (гамма-глобулины)
5. Лейкоциты
Лейкоциты, вышедшие из сосудов всегда присутствуют в рвст.
6. Липоциты (синонимы: адипоцит, жировая клетка).
1). Белые липоциты - округлые клетки с узенькой полоской цитоплазмы вокруг одной большой капельки жира в центре. В цитоплазме органоидов мало. Небольшое ядро располагается эксцентрично. При изготовлении гистопрепаратов обычным способом капелька жира растворяется в спирте и вымывается, поэтому оставшаяся узкая кольцеобразная полоска цитоплазмы с эксцентрично расположенным ядром напоминает перстень.
Функция: белые липоциты накапливают жир про запас (высококалорийный энергетический материал и вода).
2). Бурые липоциты - округлые клетки с центральным расположением ядра. Жировые включения в цитоплазме выявляются в виде многочисленных мелких капелек. В цитоплазме много митохондрий с высокой активностью железосодержащего (придает бурый цвет) окислительного фермента цитохромоксидазы. Функция: бурые липоциты не накапливают жир, а наоборот, "сжигают" его в митохондриях, а освободившееся при этом тепло расходуется для согревания крови в капиллярах, т.е. участие в терморегуляции.
7. Адвентициальные клетки
Это малоспециализированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. Они имеют уплощенную или веретенообразную форму со слабобазофильной цитоплазмой, овальным ядром и небольшим числом органелл. В процессе дифференцировки эти клетки могут, по- видимому, превращаться, в фибробласты, миофибробласты и адипоциты.
8. Перициты
Располагаются в толще базальной мембраны капилляров; участвуют в регуляции просвета гемокапилляров, тем самым регулируют кровоснабжение окружающих тканей.
9. Эндотелиальные клетки сосудов
Образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы, покрывают изнутри все кровеносные и лимфатические сосуды; вырабатывают много БАВ.
10. Меланоциты (пигментные клетки, пигментоциы)
Отростчатые клетки с включениями пигмента меланина в цитоплазме. Происхождение: из клеток мигрировавших с нервного гребня. Функция: защита от УФЛ.
МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО
ВОЛОКНА:
1) Коллагеновые волокна
Под световом микроскопом - более толстые (диаметр от 3 до130 мкм), имеющие извитой (волнистый) ход, окрашивающиеся кислыми красками (эозином в красный цвет) волокна. Состоят из белка коллагена, синтезирующегося в фибробластах, фиброцитах.
Строение: различают 5 уровней организации:
1) полипептидная цепь, состоящая из повторяющихся последовательностей 3 аминокислот: 1АК- любая, 2АК - пролин или лизин , а 3АК – глицин.
2) молекула - три полипептидные цепи образуют молекулу коллагена.
3) протофибрилла - несколько молекул коллагена, сшитые ковалентными связями.
4) микрофибрилла - их образуют несколько протофибрилл.
5) фибрилла - образованы пучками протофибрилл.
Под поляризационном микроскопом коллагеновые волокна (фибриллы) имеют продольную и поперечную исчерченность. Каждая молекула коллагена в параллельных рядах, как полагают, смещена относительно соседней цепи на четверть длины, что служит причиной чередования темных и светлых полос. В темных полосах под электронным микроскопом видны вторичные тонкие поперечные линии, обусловленные расположением полярных аминокислот в молекулах коллагена.
В зависимости от аминокислотного состава, количества поперечных связей, присоединенных углеводов и степени гидроксилирования различают коллаген 14(или 15) различных типов (в рвст - I тип). Коллагеновые волокна не растягиваются, очень прочны на разрыв (6 кг/мм2). В воде толщина сухожилия в результате набухания увеличивается на 50%. Способность к набуханию больше выражена у молодых волокон. При термической обработке в воде коллагеновые волокна образуют клейкое вещество (феч. kolla — клей), что и дало название этим волокнам. Функция - обеспечивают механическую прочность рвст.
2) Эластические волокна
Тонкие (d=1-3 мкм), менее прочные (4-6 кг/см2), но зато очень эластичные волокна из белка эластина (синтезируются в фибробластах). Эти волокна исчерченностью не обладают, имеют прямой ход, часто разветвляются. Избирательно хорошо окрашиваются селективным красителем орсеином.
Строение: снаружи имеются микрофибриллы, состоящие из микрофибриллярного белка, а внутри - белок – эластин (до 90%); эластические волокна хорошо растягиваются, после чего приобретают первоначальную форму
Функция: придают рвст эластичность, способность растягиваться.
3) Ретикулярные волокна
Считаются разновидностью (незрелые) коллагеновыхных волокон, т.е. аналогичны по химическому составу и по ультраструктуре, но в отличие от коллагеновых волокон имеют меньший диаметр и сильно разветвляясь образуют петлистую сеть (отсюда и название: "ретикулярные" - переводится как сетчатые или петлистые). В их состав входят коллаген III типа и повышенное количество углеводов. Составляющие компоненты синтезируются в фибробластах, фиброцитах. В рвст встречаются в небольшом количестве вокруг кровеносных сосудов. Хорошо окрашиваются солями серебра, поэтому имеют другое название - аргирофильные волокна.
ОСНОВНОЕ (АМОРФНОЕ) ВЕЩЕСТВО:
Основное вещество - гомогенная, аморфная, гелеобразная, бесструктурная масса из макромолекул полисахаридов, связанных с тканевой жидкостью, в него погружены клетки и волокна. Из полисахаридов можно назвать сульфатированные гликозаминогликаны (пример: гепаринсульфат, хондроэтинсульфат; существуют в комплексе с белками, поэтому их называют протеогликанами) и несульфатированные гликозаминогликаны (пример: гиалуроновая кислота). Органическая часть основного вещества синтезируются в фибробластах, фиброцитах. Основное вещество, как каллоидная система, может переходить из состояния гель в состояние золь и наоборот, тем самым играет большое значение в регуляции обмена веществ между кровью и другими тканями.
Регенерация рвст.
РВСТ хорошо регенерирует и участвует при восполнении целостности любого поврежденного органа. При значительных повреждениях часто дефект органа восполняется соединительнотканным рубцом. Регенерация рвст происходит за счет стволовых клеток фибробластического дифферона и малодифференцированных клеток (адвентициальные клетки например) способных дифференцироваться в фибробласты. Фибробласты размножаются и начинают вырабатывать органические компоненты межклеточного вещества.
ПЛОТНАЯ ВОЛОКНИСТАЯ СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ (ПВСТ)
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом, а в межклеточном веществе волокна преобладают над основным аморфном веществом и располагаются по отношению друг к другу очень близко (плотно) - все эти особенности строения в сжатой форме отражены в названии данной ткани. Клетки ПВСТ представлены в подавляющем большинстве фибробластами и фиброцитами, в небольшом количестве (в основном в прослойках из рвст) встречаются макрофаги, тучные клетки, плазмоциты, малодифференцированные клетки и т.д.
Межклеточное вещество состоит из плотно расположенных коллагеновых волокон, основного вещества мало.
ПВСТ хорошо регенерирует за счет митоза малоспециализированных фибробластов и выработки ими межклеточного вещества (коллагеновых волокон) после дифференцировки в зрелые фибробласты.
Функция ПВСТ - обеспечение механической прочности.