Риc. 13.2. Схема функциональной системы (по П.К. Анохину).
Афферентный синтез – это процесс анализа и интеграции различных афферентных сигналов. В это время решается вопрос о том, какой результат должен быть получен. Все афферентные сигналы можно разделить на четыре компонента:
1. Мотивационное возбуждение. Любой поведенческий акт направлен на удовлетворение потребностей (физиологических, познавательных, эстетических, и т.д.). Задача афферентного синтеза – отбор из огромного количества информации наиболее значимой, соответствующей доминирующей потребности. Эта потребность является мотивом для организации соответствующей поведенческой реакции, т.е. основой доминирующей мотивации. Возбуждение, формирующееся в центрах функциональной системы для реализации доминирующей потребности, называется мотивационным. Оно создаётся благодаря избирательной активации структур коры головного мозга со стороны таламуса и гипоталамуса и определяет «что организму нужно?».
Например, изменение параметров внутренней среды при длительном неупотреблении пищи приводит к формированию комплекса возбуждений, связанных с пищевой доминирующей мотивацией.
2. Обстановочная афферентация – второй компонент афферентного синтеза. Она представляет собой поток нервных импульсов, вызванных множеством раздражителей внешней или внутренней среды, предшествующих или сопутствующих действию пускового раздражителя, т.е. она определяет, «в каких условиях находится организм».
Например, обстановочная афферентация будет нести информацию о том, где находится испытывающий чувство голода человек, какую деятельность он выполняет в данный момент и т.д.
3. Аппарат памяти в структуре афферентного синтеза обеспечивает оценку поступающей информации путём сопоставления её со следами памяти, имеющими отношение к данной доминирующей мотивации.
Например, находился ли человек ранее в этом месте, были ли здесь источники пищи и т.д.
4. Пусковая афферентация – это комплекс возбуждений, связанных с действием сигнала, который является непосредственным стимулом для запуска той или иной реакции, т. е. в нашем примере это вид пищи.
Адекватная реакция может осуществляться лишь при действии всех элементов афферентного синтеза, что создаёт предпусковую интеграцию нервных процессов. Один и тот же пусковой сигнал в зависимости от обстановочной афферентации и аппарата памяти может вызвать разную реакцию. В нашем примере она будет различной при наличии и отсутствии у человека денег на приобретение пищи.
В основе нейрофизиологического механизма этой стадии лежит конвергенция возбуждений разной модальности к нейронам коры головного мозга, преимущественно лобных отделов. Большое значение в осуществлении афферентного синтеза играет ориентировочный рефлекс.
Принятие решения – это узловой механизм функциональной системы. На этом этапе формируется конкретная цель, к которой стремится организм. При этом возникает избирательное возбуждение комплекса нейронов, обеспечивающее возникновение единственной реакции, направленной на удовлетворение доминирующей потребности.
Организм имеет множество степеней свободы в выборе реакции. Именно при принятии решения происходит торможение всех степеней свободы, кроме одной.
В нашем примере человек может купить еду, поискать более дешёвую, пойти обедать домой. При принятии решения на основе афферентного синтеза будет избран единственный вариант, наиболее отвечающий всему комплексу информации о данной ситуации.
Принятие решения – это критический пункт, который переводит один системный процесс (афферентный синтез) в другой – программу действий, после чего все комбинации возбуждений приобретают исполнительный характер.
Акцептор результата действия – один из наиболее интересных элементов функциональной системы. Это комплекс возбуждений элементов коры и подкорки, обеспечивающий прогнозирование признаков будущего результата. Он формируется одновременно с реализацией программы действий, но до начала работы эффектора, т.е. опережающе. Когда эффекторные структуры выполняют своё действие и афферентная информация о результатах этих действий переходит в ЦНС, эта информация сравнивается со сформированной ранее в данном блоке «моделью» результата. Если возникает несоответствие между моделью результата и результатом, полученным в действительности, в реакцию организма вносятся поправки до тех пор, пока запрограммированный и полученный в действительности результат не совпадут (причём коррекция может касаться и модели результата). В нашем примере, съев порцию пищи, человек продолжает испытывать чувство голода. Он будет искать дополнительную пищу для удовлетворения пищевой потребности.
Эфферентный синтез – процесс формирования комплекса возбуждений в структурах ЦНС, обеспечивающий изменение состояния эффекторов. Это приводит к изменению деятельности различных вегетативных органов, к включению желез внутренней секреции и поведенческих реакций, направленных на достижение полезного приспособительного результата. Эта комплексная реакция организма весьма пластична. Её элементы и степень их вовлечённости могут варьировать в зависимости от доминирующей потребности, состояния организма, обстановки, предыдущего опыта и модели желаемого результата.
Полезный приспособительный результат – изменение состояния организма после совершения деятельности, направленной на удовлетворение доминирующей потребности. Как говорилось выше, именно полезный результат является системообразующим фактором функциональной системы. При совпадении полезного результата с акцептором результата действия данная функциональная система сменяется другой, формирующейся для удовлетворения новой доминирующей потребности.
П.К. Анохин подчёркивал важность афферентации для достижения полезного приспособительного результата. Именно обратная афферентация позволяет сопоставить результат действия с поставленной задачей.
В нашем примере человек будет насыщаться, пока импульсация от внутренних органов о результате данного действия человека в акцепторе результата действия не совпадёт с комплексом возбуждений, являющихся моделью «сытости».
Теория функциональных систем позволяет рассматривать разнообразные реакции организма – от простых, направленных на поддержание гомеостаза, до сложных – связанных с сознательной социальной деятельностью человека. Она объясняет пластичность и направленность поведения человека.
Любая функциональная система работает по принципу опережения конечного результата (предвидения) и обладает рядом свойств, перечисленных ниже:
• Динамичность: функциональная система – временное образование из
различных органов и систем для удовлетворения ведущей потребности организма. Различные органы могут входить в состав нескольких функциональных систем.
• Саморегуляция: поддержание гомеостаза обеспечивается без вмешательства извне за счет наличия обратной связи.
• Целостность: системный целостный подход как ведущий принцип регуляции физиологических функций.
• Иерархия функциональных систем: иерархия полезных для организма
приспособительных результатов обеспечивает удовлетворение ведущих
потребностей по уровню их значимости.
• Многопараметричность результата: любой полезный приспособительный результат имеет много параметров: физические, химические, биологические, информационные.
• Пластичность: все элементы функциональных систем, кроме рецепторов, обладают пластичностью и могут гибко взаимозаменять и компенсировать друг друга для достижения конечного приспособительного результата.