Трахеиды и сосуды (трахеи).

Трахеида представляет собой удлиненную клетку с острыми или округлыми концами и одревесневшими стенками. Поры – только окаймленные. У хвойных растений они с торусом.

Длина трахеид обычно 1...4 мм. Однако они могут быть и длиннее: у саговников до 9,5 мм, у араукарии до 10 мм, у лотоса до 12 мм. Поперечник их измеряется сотыми и десятыми долями миллиметра. Живое содержимое трахеид постепенно отмирает. Растворы передвигаются за счет фильтрации через окаймленные поры, поэтому процесс идет медленно. Большая часть окаймленных пор находится у окончаний клеток, где раствор переходит из одной трахеиды в другую.

Трахеиды встречаются у всех высших растений, а у большинства хвощей, плаунов, папоротников и голосеменных являются единственной проводящей тканью.

Сосуд состоит из многих клеток — члеников сосуда, расположенных друг над другом, образующих полые трубки. Их длина около 10 см, однако, некоторые сосуды могут достигать 2 м. Поперечные стенки соприкасающихся клеток местами растворяются. Возникают отверстия (перфорации), по которым и происходит водоток из одного членика сосуда в другой. Наиболее совершенные сосуды имеют на поперечных стенках одно большое отверстие. По сосудам растворы передвигаются значительно легче, чем по трахеидам.

Сосуды — более совершенная проводящая ткань, достигли наибольшего развития у покрытосеменных растений. К образованию сосудов привели эволюционные изменения трахеид — их укорочение, увеличение диаметра, перемещение перфораций на поперечные стенки.

Функционирующие, полностью сформированные трахеальные элементы состоят лишь из клеточных стенок, их протопласты распадаются. Растворы передвигаются и в поперечном направлении через неутолщенные участки боковых стенок или поры в них.

В зависимости от характера утолщения боковых стенок различают кольчатые, спиральные, сетчатые, лестничные и точечно-поровые трахеиды и сосуды.

Онтогенез трахеальных э л е м е н т о в — превращение меристематической клетки в зрелый членик сосуда или трахеиду – протекает быстро, иногда за несколько часов. На первых этапах в протопласте хорошо развиты структуры, принимающие участие в построении клеточных стенок, — ЭР, диктиосомы, микротрубочки. Происходят рост клетки, утолщение боковых стенок и перфорирование поперечных. Затем развиваются лизосомы, происходят сильная вакуолизация и лизис всего протопласта. Остаются клеточные стенки мертвых клеток, полость которых заполняется проводимым раствором.

Сосуды функционируют ограниченное время. Прекращение их деятельности связано с закупоркой тилами. Тилы — выросты соседних клеток, проникающие в полость сосуда через поры. Здесь они разрастаются, лигнифицируются, накапливают смолы, камеди, танины и закупоривают сосуды. Деятельность сосудов прекращается, но они сохраняются в теле растения, выполняя механические функции.

Древесные волокна (либриформ). Склеренхимные волокна выполняют опорные, иногда запасающие функции.

Древесная паренхима. Имеет живые клетки. По паренхиме, окружающей трахеальные элементы и контактирующей с ними, происходит ближний радиальный транспорт. В этих клетках накапливаются запасные вещества. Весной они превращаются в растворы сахаров и поступают в сосуды. Хотя основная функция сосудов — проведение воды и минеральных веществ, весной по ним подаются к почкам и органические вещества (пасока).

 

Флоэма — луб.

Флоэма или луб состоит из:

1. Проводящая ткань – ситовидные клетки и ситовидные трубки с клетками спутницами.

2. Механическая ткань – склеренхима. Во вторичном лубе называется (камбиформ).

3. Основная ткань – лубяная паренхима.

Ситовидные клетки и ситовидные трубки. Они сохраняют живой протопласт, по которому и происходит движение ассимилятов. Протопласты соседних клеток сообщаются через мелкие перфорации, собранные группами (ситовидное поле).

Ситовидная клетка сильно вытянута в длину, концы клеток заостренные, ситовидные поля рассеяны по боковым стенкам. В зрелых клетках сохраняется ядро. Ситовидные клетки присущи высшим споровым и голосеменным растениям.

Ситовидная трубка состоит из многих клеток, соединенных своими концами, на которых расположены ситовидные пластинки с многими ситовидными полями. Ситовидные пластинки обеспечивают более тесный контакт между члениками ситовидных трубок, чем ситовидные поля на боковых стенках ситовидных клеток. Это облегчает передвижение растворов. Рядом с каждым члеником ситовидной трубки располагается клетка-спутница. Их структурное и функциональное взаимодействие обеспечивает транспорт органических веществ. Ситовидные трубки с клетками-спутницами характерны для покрытосеменных, это более совершенный тип ткани, обслуживающей нисходящий ток. Длина ситовидных трубок 150...300 мкм (у картофеля 138 мкм), диаметр 20...30 мкм.

Эволюция трахеальных и ситовидных элементов обнаруживает заметный параллелизм: одноклеточные трахеиды и ситовидные клетки превращаются в многоклеточные сосуды и ситовидные трубки; перфорации сосудов и перфорированные ситовидные пластинки перемещаются на поперечные или слабоскошенные концы члеников сосудов и члеников ситовидных трубок.

Онтогенез ситовидных трубок сложен. Клетка меристемы делится продольно. Одна из клеток (большей величины) превращается в членик ситовидной трубки, другая — в клетку-спутницу. Между сестринскими клетками сохраняются многочисленные плазмодесмы. Клетка-спутница может дополнительно разделиться поперек, тогда один членик будет сопровождать две или три клетки. Клетка-членик трубки растягивается, ее стенка несколько утолщается, но остается неодревесневшей. На концах образуются ситовидные пластинки с многочисленными перфорациями, выстланными полисахаридом каллезой, через которые проходят цитоплазматические тяжи. На первых этапах протопласт занимает постенное положение, центральная вакуоль окружена тонопластом. В цитоплазме образуются тела флоэмного белка (Ф-белок), сливающиеся затем в тяжи, фибриллы которого проходят через перфорации из членика в членик. В процессе созревания тонопласт разрушается, вакуолярный сок смешивается с цитоплазмой, ядро исчезает, ЭР сокращается, рибосомы и диктиосомы не обнаруживаются. Однако клетка остается живой и активно проводит вещества.

Важная роль в этом процессе принадлежит клеткам-спутницам, имеющим крупные ядра с ядрышками, множество митохондрий и рибосом. Их митохондрии способны ветвиться, образуя сети. По структуре — это активно работающие клетки, они участвуют в проведении ассимилятов по ситовидным трубкам. Процесс идет с затратой энергии, которую, видимо, они и поставляют. В случае гибели клеток-спутниц погибает и членик ситовидной трубки. Длительность работы ситовидных трубок обычно не превышает одного-двух вегетационных периодов. По мере старения ситовидные пластинки покрываются сплошным слоем каллезы, ток веществ прерывается, омертвевшие трубки сминаются.

Механическая ткань – склеренхима. Во вторичном лубе называется (камбиформ). Лубяные волокна играют опорную роль.

Основная ткань – лубяная паренхима.

Живые тонкостенные клетки лубяной паренхимы участвуют в ближнем транспорте ассимилятов, в них откладываются запасные вещества.