Фитоценоздаы сімдіктерді бір-біріне сер ету жолдары 5 страница

Фитоценоздар детте ртрлі экобиоморфтара жататын трлерден трады. Бл фитоценозды рылуыны маызды белгілеріні бірі болып табылады. Фитоценоздарды экобиоморфты рамыны біркелкі еместігі ормандарда айын крінеді. йткені орман фитоценоздарыны рамына ааштардан баса бталар, бташалар, шптер, мктер, ыналар жне балдырлар кіреді. Сонымен бірге кптеген орман типтерінде жоарыда аты аталан тіршілік формаларыны райсысы з кезегінде бірнеше экобиоморфалардан трады /мгі жасыл ыланжапыратылар, жапыраы тсетін ааштар жне таы с.с./.

Шптесін фитоценоздарды /шабынды, дала жне таы с.с./ алса, оларды да экобиоморфты рамы ртрлі болады. Бларды рамына кіретін сімдіктерді су формаларына, тамырыны тередігіне, кбею жолына, маусымды вегетациясыны ритміне арай бір-бірінен лкен айырмашылытар болады. Олар скен ортасыны ылалдыына, сортадыына жне таы с.с. байланысты ртрлі болып келеді.

Кейде сімдіктер ауымыны рамына фитоценоздарды ртрлі типтеріне сйкес келетін сімдік трлері кіреді. Мысалы, шабындыта – шабындыа, ормана жне далаа тн сімдік трлері кездеседі. Бл ортаны біркелкі еместігіне ана емес, сонымен атар кейбір сімдік трлеріні бл жерде брын болан сімдіктерден алан алдытар /реликт/ екендігіне де байланысты.

 

2.3 Трлерді ценотикалы маыздылыы жаынан айырмашылыы

 

Фитоценоздарды флоралы рамынан баса елеулі белгісіні бірі ол – оны рамына кіретін трлерді санды араатынасы. детте, бір тр немесе бірнеше трлер фитоценоздарды асиетін анытауда басымдылы крсетеді де, ал алан трлерді бан онша атысы болмайды. Трлерді бл екі тобыны арасында ауыспалы трлер жиі кездеседі. Трді фитоценоздаы роліне баа беру шін оны мшелеріні массасын да білген жн. Аашты алып арайтын болса, оны жер стіндегі мшелеріні массасы жер астындаы мшелеріні массасынан кп арты болады. Шптесін сімдіктерде керісінше, сімдіктерді жер астындаы мшелеріні массасы жер стіндегі мшелері салмаынан кп жадайда бірнеше есе арты болады /4 кесте/.

Тропикалы ылалды ормандарда стемдік жасаушы сімдік трлерін блу те иын. Дегенмен, кптеген фитоценоздарда бір немесе бірнеше трлер фитоценозды жасауда баса трлермен салыстыранда басымды крсетеді. Ондай трлерді доминанттар деп атайды. Санына арай моно /бір/ жне полидоминантты /кп/ фитоценоздарды ажыратады.

Егер доминанттарды жер бетіндегі мшелері кп жылды болса, олар детте траты болады. Шптесін сімдіктерді доминанттары туралы оны айтуа болмайды. йткені олар вегетациялы маусым кезінде жне жыл сайын кп жадайда згеріп отырады. Сондытан маусым сайын жне жыл сайын згеріп тратын доминанттар болады. Мысалы эфемероидтар кктемде, ал сныть /Aegopodium L/ жазда стемдік жасайтын, маусым сайын згеріп тратын доминанттар атарына жатады.

Кп доминантты шптесін фитоценоздарда ауа-райыны жадайына байланысты жыл сайын доминанттар ауысып трады.

Шптесін фитоценоздарда трлерді атысын жер стіндегі мшелеріні массасын анытау арылы біледі. Соны нтижесінде траты жне трасыз доминанттарды ажыратады. Траты доминанттар жыл сайын жер стіндегі мшелер массасын 90-95% беріп отырады. Мысалы, амыс суда алып скен фитоценоздарда. Кп доминантты фитоценоздарда бірігіп басымды жасайтын трлерді кондоминанттар дейді. Крделі фитоценоздарда трлерді басым кпшілігі доминанттар емес. Доминант емес трлерді кейбіреулері осы фитоценозды ткен дуірін немесе келешек даму стадиясын крсететіндер тобына жатады. Бірінші топа жататын трлер бірте-бірте фитоценоздардан жойылады, ал екінші топа жататындарды ролі арта береді де, кейбіреулері доминанта айналып кетуі ммкін.

сімдікті р тріні ортаны згертуде зінше ерекшеліктері бар. Сонымен атар трлерді ортаны жасауа сері - оларды фитоценоздаы санына жне консортивтік байланысына туелді. Тіршілік ететін ортаны жадайына байланысты фитоценоздарды барлы компоненттеріні сері нтижесінде рбір фитоценоза тн биотоп рады.

 

4 кесте

Іле Алатауыны бталы-алуан шпті белдеуіндегі фитоценоздарды фитомассасыны структурасы, г/м 2

/Мухитдинов, алматаев, 1984/

 

Ассоциация	Жер сті блігі	Жер асты блігі	Жина ы
Тірі глді сімдіктер	лі жабын	барлыы	тірі	лі	барлыы
Алуан шптер	126,5	36,2	162,7	279,2	1120,0	1399,2	1561,9
ияты алуан шптер	153,9	41,2	195,1	481,6	644,0	1125,6	1320,7
алан – аяниялы- оырбасты алуан шптер	166,5	500,0	666,5	566,4	2896,0	3462,4	4128,9
Жусанды-алуан шптер	166,5	145,5	312,0	424,0	1648,0	2072,0	2384,0
Шырышты- алуан шптер	156,5	115,5	272,0	372,0	830,8	1202,8	1474,8

 

Фитоценоздардаы ценотикалы маыздылыы ртрлі трлер тобын фитоценотиптер деп атайды. Толыыра айтанда фитоценотиптер дегеніміз - биоценоздаы траты орын алуа биологиялы ммкіншіліктері бірдей трлер жиынтыы. Фитоценотиптерді ртрлі классификациялары /жіктеулері/ бар. Оларды ішінде ке таралып, белгілі боландары В.Н. Сукачевты /1924/, Л.Г. Раменскийді /1938/ жне Б.А. Быковті /1966/ сынан классификациялары /жіктеулері/. Енді фитоценотиптерді ртрлі жіктеулеріне ысаша тоталып тейік. В.Н. Сукачев /1928/ фитоценотиптерді екі негізгі тобын ажыратады. 1. эдификаторлар – ауымды жасаушылар, рушылар; ассектаторлар - ауымды жасауа атысушылар, фитоортаны руа сері шамалы. Эдификаторлар з кезегінде екіге блінеді: 1. аутохтондылар – табии /демек, адамны жне жануарларды серінен бзылан ауымдарды рушылар. Ассектаторлар –эдикаторофильдерге /эдификаторларды алы ортасына орналаса беретіндер/ жне эдификаторофобтара /эдификаторларды алы ортасынан орналаспайтындар/ блінеді.

Л.Г. Раменский /1938/ трлерге сйкес популяцияларды ш трлі фитоценотиптерге блуді сынды: 1. виоленттер /латынны violent - аарлы кштілер/; 2. Патиенттер /латынны patiens - тзімділер, шыдамдылар/; 3. эксплеренттер /латынны explore - орындаушылар/. Ол виоленттерді –арыстана, патиенттерді - тйеге, эксплеренттерді – шиебріге сас деп санады. Виоленттер - арыстан сияты кшті, олар территорияны басып алып баса компоненттерді здеріне баындыра алады. Патиенттер - тйе сияты те шыдамды, тзімді, олар виоленттер жасаан ортаны жадайында мір сре алады. Эксплеренттер - шиебрілер сияты, олар арыстаннан шамалы босап, оларды сері нашарлаан жерлерге аз уаыта болса да орналасып алады. Л.Г. Раменскийді классификациясы - трлерді фитоценоздарда бірге суге бейімделу абілеттіліктеріні айырмашылытарына негізделген. Л.Г. Раменский классификациясыны мні ол - трлерді тіршілік стратегиясыны ерекшеліктерін бейнелейді. Л.Г. Раменскийді ценотиптеріне Т.А. Работновты /1978/ пікірінше, динамикалы маына беру керек. йткені, сімдіктерді кейбір трлері бір фитоценоздарда зін виолент сияты, ал баса бір фитоценоздарда патиент сияты крсетеді. Мысалы, амысты Л.Г. Раменский наыз патиенттерге жатызады, бл кп фитоценоздар шін дрыста. Біра, кейбір амысты суіне жадай олайлы фитоценоздарда амыс кшті сіп, бірнеше метрге дейін жетіп, виолент сияты басым болып кетеді. Фитоценоздарды скен жадайына байланысты трлерді ценотикалы маызы згеріп отыруы ммкін. Бір фитоценозды зінде кейбір трлерді ценотикалы маызы оларды тіршілік циклдарыны ерекшеліктеріне байланысты згеріп отырады.

Фитоценотиптерді барлы типтері виоленттерде, патиенттерде жне эксплеренттерде доминаттар ролінде бола алады. Оларды айырмашылыы - виоленттер мен патиенттер детте траты доминанттар да, ал эксплеренттер фитоценозды бзылуына /ртті, рашылыты таы с.с. нтижесінде/ байланысты ыса уаытта ана доминанттар болуы ммкін.

Б.А. Быков /1966/ сімдіктерді, жануарларды жне микроорганизмдерді амтитын ценотиптер классификациясын сынды. Ол негізгі мынадай бес типке блінген:

I. Кондоминанттар, оларды екі-кп трлі ценопопуляциялары ауымны негізгі бас абатын рады;

II. Доминанттар, оларды райсысы популяциялары ауымыны негізгі бас абатын рады.

здеріні биоморфологиялы асиеттеріне байланысты доминанттар мен кондоминанттар 8 тип тармаына блінеді:

1. Потулекторлар, сирек скені доминант болады /мысалы, Pistacia vera L., Ferula foltida (Bunge) Regel

2. Дензекторлар, тыыз, алы, біра, тамырсабатары бір-бірімен байланыспай, скенде стемдік жасай алады /мысалы, Picea obovata Ledeb., Artemisia terrae-albae Kzasch./.

3. Коннекторлар, тамырсабатарымен, столондарымен тыыз ттасып кеткенде доминант болады /Elytrigia repens (L) Nevski

4. Терректорлар, жерді бетінде орналасып доминант болады /мысалы, Sphagnum squarrosum, Cetaria islandica.

5. Предоминанттар – жануарлар, биоценозды биогоризонттарында доминант бола алады;

6. Гифекторлар, саыраулатарды жіпшуматары ттасып кеткенде доминант болады;

7. Микробекторлар, клеткалары бір жерге жиналанда доминант бола алады /мысалы, бактериялар/;

8. Сестонекторлар, планктонда доминант болады.

III. Субдоминанттар: оларды популяциялары ауымны негізгі емес, болмашы абатын жасайды. Доминанттар сияты бл да ртрлі биоморфологиялы топтара блінеді /патулекторлар, дензекторлар, коннекторлар таы с.с./.

IV. Эзодоминанттар: оларды популяциялары доминанттармен субдоминанттарды консорцияларында, сонымен атар микроценоздарда е маыздылары болып табылады /мысалы, араай жібек рты, наыз араайды консорциясында/.

V. Ингредиенттер – ауымны басты жне басты емес абаттарындаы баса атысушылар. рине, бір ауымда доминант немесе субдоминант болан тр екінші бір ауымда ингредиент болуы ммкін.

Бізді ТМД елдерінде /брыны ССРО/ крделі сімдіктерді 20 000-нан аса трі бар. Соларды ішінде доминанттары шамамен 1400 /Быков, 1965/. Бдан бізді елімізді флорасында, сімдік трлеріні 7%-ы ана фитоценоздарда доминанттар екенін, ал алан 93%-ы доминанттар емес екендігін креміз.

 

2.4 Фитоценоздарды райтын ценопопуляцияларыны асиеттері

 

Ценопопуляция /гректі koinos – жалпы жне популяция/ - фитоценоздарды ішіндегі бір трді особьтарыны жиынтыы. Бл тсінікті ылыма енгізген Т.А. Работнов /1945, 1950/. Біра “ценопопуляция” деген термин кейінірек енгізілді /Петровский, 1961/.

сімдіктер ауымдарыны популяциялы рамын жан-жаты зерттеу - оны азіргі кездегі жадайын, тарихын жне даму тенденциясын білуді кілті болып табылады.

Фитоценоздарда сімдіктерді рбір тр особьтарыны /дербес организмдеріні/ саны те кп болады. Олар бір-бірінен жасымен, тіршілік кйімен жне орналасу ерекшеліктерімен ажыратылады. Фитоценозда популяция особьтары ралай орналасады /7, 8 сурет/.

Сонымен ценопопуляцияны асиеттері - оны рамына кіретін дербес организмдерді санымен, орналасу ерекшеліктерімен, жасты жне тіршілік кйімен аныталады.

 

 

7 сурет. Екі популяция особьтарыны орналасуларыны алты типі: А -диффузиялы блінбеген; Б - топталан жарым-жартылай блінген; Е - жарым-жартылай топталан жне блінген (Грей-Смит, 1967)

 

 

 

8 сурет. Artemisia terrae-albae ауымыны жазытытаы проекциясы (1м²); 1 – Artemisia terrae-albae; 2 - Poa bulbosa; 3 - Kochia prostrata; 4 - Rheum tataricum; 5 - Megacarpaea megalacarpa; 6 - Allysum desertorum

 

 

2.5 сімдіктерді жеке дамуыны кезедері мен тіршілік кйлері

 

Дербес организмдерді жасын дл анытауа болмайтын жадайда, популяция ртрлі жасты топтара кіретін дербес организмдерді араатынасымен сипатталады. Мндай жадайда популяцияны жасты рамы емес, ол жасты спектрі болып табылады. Тымынан /днімен/ кбейетін кпжылды сімдіктерді жасты топтара блуді негізіне оларды тіршілік циклдарын трт кезеге блу жатады. /Работнов, 1945, 1950/. Ол кезедер мыналар:

1. Жасырын /латентный/ - бірінші тынышты кезеі.

2. Виргинильдік /ызды кезе/ - тымны суінен бастап дербес организмні генеративтік жолмен кбеюіне дейін.

3. Генеративтік кезе.

4. Сенильдік /крілік/ кезе.

Т.А. Работнов /1978/ пікірінше, жасты топтара жоарыда крсетілгендей блуді вегетативтік жолмен кбейетіндерге жне папоротниктерге де олдануа болады.

Т.А. Работнов /1950/ сынан кпжылды сімдіктерді жеке дамуыны кезедері кейіннен А.А. Урановты басшылыымен жасалан жмыстарда /Уранов, 1975, Ценопопуляция растений, 1976, 1988/ жетілдіріліп, толытырылады /5 кесте/.

5 кесте

Тымды сімдіктерді жасты кезедері жне тіршілік кйі

 

Кезе	Тіршілік кйі	Индексі
1. Латенттік /жасырын/	1. Тым	Sm
2. Прегенеративтік	2.скін	Pl
	3.Ювенильдік	I
	4. Имматурлы	Im
	5. Виргинильдік	W
3. Генеративтік	6. Жас	g 1
	7. Піскен	g2
	8. артайан	g3
4. Постгенеративтік	9. Субсенильдік	Ss
	10. Сенильдік	S
	11. урап бара жатан	Sc

 

Осы уаыта дейін бірнеше жздеген, жабы тымды жне папоротник трізді сімдіктер трлеріні тіршілік кйлері зерттелді.

Ботаникалы дебиетте «Морфогенез фазалары» деген тсінік ке олданылады. Ол сімдікті онтогенезі кезіндегі тіршілік формаларыны згеруін крсетеді. Соы кездердегі кптеген зерттеу жмыстарына араанда «Морфогенез фазалары», «Жасырын байланысты кезеі», «Жасына байланысты кйі» деген тсініктерді ара-атынастары ртрлі тіршілік формаларында /биоморфа/ тіпті бір тіршілік формасыны ртрлі трлерінде ралай болуы ммкін.

Енді жоарыда /5 кесте/ крсетілгендей, сімдіктерді жасына байланысты тіршілік кйлеріне ысаша сипаттама беріп тейік:

1. Sm - алашы тынышты кйіндегі дербес организмдер тобы;

2. Pl - алашы жапыратар ассимиляциясы жне тымдаы заттар есебінен аралас оректену; тыммен морфологиялы байланысы бар; рыты рылысты саталуы; тымжарна, алашы тымжарнаты ркен, тамыр;

3. I – дене рылысы арапайым, ересек дербес организмдерге сйкес белгілері жне асиеттері алыптаспаан: жапыратарыны формалары жне орналасуы ересек сімдіктерге араанда басаша; суі, бтатануы басаша; тымжарнаты тамырда ркен саталады. Тыммен байланыс зіледі жне тымжарна жойылады;

4. Im – ювенильдік кезе мен ересек кезе арасындаы тпелі кезеге сйкес белгілер мен асиеттерді болуы; жартылай ересек сімдіктерге сйкес жапыратарды, ркендерді жне тамырларды дамуы;

5. W – ересек сімдіктерге сйкес жапыратарды, ркендерді жне тамырларды басымдылыы;

6. g 1- ересек сімдіктерге тиісті рылыстарды ары арай дамуы; генеративтік ркендерді пайда болуы, тамыр жне ркен жйелерінде су жне алыптасу процестеріні кшеюі, урау лі жо немесе тек алашы белгілері ана бар;

7. g 2 – тіршілік формасыны біржола пайда болуы: су процесіні жоары німділігіне байланысты ркен жне тамыр жйелеріні жоары дрежеде дамуы; генеративтік ркендерді жоары дрежеде пайда болуы, жаадан пайда болу мен урау процестеріні тепе-тедігі;

8. g 3 – тіршілік формаларыны арапайымдалуы: генеративтік ркендерді кенет азаюы; ркен жне тамыр жйелеріндегі су жне алыптасу процестеріні нашарлауы; урау процесіні жаадан пайда болу процесінен басымдылыы;

9. Ss – тіршілік формасыны одан рі арапайымдалуы: генеративтік ркендерді болмауы, бтатану абілетіні жоарлауы, бйыан бршіктерден айтадан имматурлы кйіне тн ркендер пайда болады; урауды жаадан пайда болу процесінен кп басымдылыы;

10. S – тіршілік формасыны шегіне жеткенше арапайымдалуы: сімдіктерді урап лген блшектері жиналады, дербес организмдерде ювенильдік кйіне тн жапыратар пайда болады; жаару бршіктеріні пайда болу абілеттілігі жоалады.

11. Sc – тірі ркендер жо; сімдікті лген блшектері басым, те сирек бйыан бршіктер кездеседі.

Поликарпты сімдіктерді жоарыда аталан тіршілік кйлеріне блуге болады. Монокарпты сімдіктерді генеративтік кезеінде бір ана жасына байланысты кйі болады, ал постгенеративтік кезе тіпті болмайды.

сімдіктерді жасына байланысты тіршілік кйлерін сипаттау шін осымша биометриялы крсеткіштерді мысалы, санды сипаттама беретін биоморфологиялы, анатомиялы, экологиялы жне физиологиялы белгілерін пайдалануа болады.

 

2.6 Ценопопуляция рамыны ртрлілігіні маызы

 

Ценотикалы популяция дегеніміз ол - трді тиісті фитоценозда мір сру формасы, оны осы жадайда мекендеуге бейімделу формасы. Ол сімдікті тіршілік стратегиясын бейнелейді.

Ценотикалы популяцияны санын жне рамын анытайтын сімдікті бейімделу асиеттеріні ішіндегі маыздылары мыналар:

1. тымдарды бірден нбей жне топыраа кмілген за уаыт мірге тзімділігін сатау;

2. Жарыты, минералды заттарды жне суды жеткіліксіз жадайында за ювенильдік жне /немесе/ имматурлы кйінде алу абілеттілігі;

3. Ересек сімдіктерді за уаыт сіп жетілуге олайсыз жадайа шыдап, лмей тек кйін згертіп саталу абілеттілігі.

Ценопопуляцияны ратын дербес организмдерді, жасты жне тіршілік кйіні айырмашылытарына байланысты, жер сіндегі жне жер астындаы мшелеріні уаттылыы, оларды биогоризонттарда орналасуы ртрлі болады /мысалы, жер стіндегі мшелеріні биіктігі жне тамырларыны тередігі бірдей емес/. сіп жетілу жадайыны згерісіне дербес организмдерді жауабы ртрлі болатынына байланысты, оларды экологиялы жне биологиялы асиеттері де бірдей болмайды.

Ересек сімдіктерге араанда, жас сімдіктер клекеге шыдамды келеді. Кейбір сімдік трлерінде дербес организмні жасыны лаюына байланысты олар тіршілікті бір формасынан екінші формасына ауысады /мысалы, жатаан бидайы – Elytrigia repens (L) Nevski, Bromopsis inermis (Legs) Holub жас кезінде гемикриптифиттер, ал ересек кезінде – геофиттер/.

Жасы жаынан ртрлі топа жататын бір трді особьтарыны мекендейтін ортаны згеруіне ралай жауап айтару абілеттілігі - трді фитоценеоздаы тратылыына жрдем ететін маызды асиеті. рине, дербес организмдерді жасты жне тіршілік кйіне оларды ортаны пайдаланып згерту абілеттілігі байланысты. Ересек организмдерді рбір жасты тобына /скіндер, ювенильдік, имматурлы, генеративтік, сенильдік/ соны зіне тн ерекше экологиялы тауша /ниша/ сйкес келеді. Сондытан трді экологиялы таушасын, оны дербес организмдеріні ртрлі жастаы топтарыны ортаны пайдалану ерекшеліктерін ескере отырып сипаттау керек.

Трді ценопопуляциясыны ерекшеліктері тек ана оны экологиялы жне биологиялы асиеттерімен ана емес, сонымен атар тр рамына кіретін фитоценоздармен жне ондаы трді алатын орнымен аныталады.

Ценопопуляция - айтарлытай динамикалы былыс, ол былыс ценеопопуляциялар мір сретін фитоценоздарды жадайларыны згергіштігіне /бір жыл ішінде, жылдан жыла таы с.с./ байланысты. Сондытан ценопопуляцияларды жеке типтеріні ішінде оларды жасты, маусымды, р жылды /флуктуациялы - фитоценозды бір жаа арап баытталмаан /он жыла дейін брыны кйіне жаын жадайа келіп тратын згеріс/ жне сукцессиялы /бір фитоценоз екінші фитоценозбен ауысады/ кйлерін ажыратуа болады. Сонымен, ценопопуляциялар фитоценоздарды рамды блігі боландытан, фитоценоздара тн маусымды, флуктуациялы, сукцессиялы згерістерді басынан кешіреді.

Ценопопуляцияны маусымдаы згергіштігі дербес организмдерді саныны згеруімен жне оларды жасты жне маусымды кйлеріні ауысуымен крінеді. Бл былысты бір жылды сімдіктерден ерекше круге болады.

Флуктуациялы згеруді жыл сайын немесе бірнеше жылда крт згеріп отыратын ортаны жадайында, тымнан сіп жетілетін шптесін сімдіктерді ценопопуляциясында аны круге болады. Флуктуациялы згерістер тек ана вегетативтік жолмен кбейетін сімдіктерді ценопопуляцияларында те нашар байалады.