V. ВНЕАУДИТОРНАЯ САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА (ЗАДАНИЕ НА ДОМ). 1. Общую характеристику жидкостей, образующих внутреннюю среду организма

А. Ответить на вопросы:

1. Общую характеристику жидкостей, образующих внутреннюю среду организма

2. Константы крови

3. Состав крови

4. Функции крови

5. Состав сыворотки, плазмы крови

6. Форменные элементы крови

 

 


 

ЛЕКЦИЯ № 33,34 группа дата
(для преподавателя)    

Дисциплина: Анатомия и физиология человека

Тема занятия: «Процесс кровообращения. Общие вопросы анатомии и физиологии кровеносной системы. Анатомия физиология сердца»

 

1. Строение артерии, вен, капиляров

2. Круги кровообращения

3. Строение сердца

4. Проводящая система сердца

5. Сердечный цикл

6. Кровообращение и инервация сердца

7. Основы ЭКГ

8. Регуляция сердца

 

Сосудистая система делится на кровеносную и лимфатическую.

Кровь в организме движется по кровеносной системе.

Кровеносная система состоит из центрального органа кроветворения – сердца, ритмические сокращения которого дают движение крови по сосудам.

 

Артерии – сосуды, которые несут кровь от сердца к органам и тканям.

Вены – сосуды, несущие кровь от периферии к сердцу.

Капилляры – это микроскопические сосуды, которые находятся в тканях и соединяют артерии с венами. Через стенки капилляров происходит обмен веществ между кровью и тканями.

Артерии

       
 
   
 

 

 


париетальные (пристеночные) питают стенку тела

 

 

висцеральные (внутренностные) питают внутренние органы

 

По топографии делятся на:

1. внеорганные

2. внутриорганные

Тип ветвления артерий:

1. магистральный – имеется основной ствол и отходящие от артерии боковые ветви с постепенно уменьшающимся диаметром.

2. рассыпной – основной ствол делится на большое количество конечных ветвей

Артерии, обеспечивающие окольный ток крови в обход основного, называются коллатеральными.

Анастомозы (соединения) бывают 2 видов:

1. межсистемные – образуют соединения между ветвями разных артерий.

2. внутрисистемные - образуют соединения между ветвями одной артерии.

Внутриорганные сосуды делятся на артерии 1-5-го порядка, образуя микроскопическую систему сосудов – микроциркуляторное русло, которое состоит из артериол, прекапилярной артериолы (прекапиляры), капилляров, посткапилярых венул (посткапиляров и венул).

Артерии артериолы прекапиляры (d = 40-50мкм) капилляры (d=6 до 30-40мкм)

Наиболее широкие капилляры – синусы – в печени, селезенке, костном мозге и т.д.

В капиллярах и крови – 0,5-1,0мм/с, давление до 10-15мм. рт. ст.

Капилляры посткапилярные венулы венулы внутриорганные вены 1-5-го порядка внеорганные вены

В кровеносной системе – прямой переход крови из артериол в венулы – артериоловенулярные анастомозы.

Вены – депо для венозной крови, в них находится около 2/3 крови всего организма.

В зависимости от диаметра артерии делятся на: крупные, средние и мелкие. Стенка их толще чем у вен. Она состоит из 3-х оболочек:

1. Наружная оболочка – адвентиция – состоит из рыхлой соединительной ткани. Выполняет защитную, изолирующую и фиксирующую функции, имеет сосуды и нервы.

2. Средняя – медия – гладкая мышечная + коллагеновые и эластические волокна.

3. Внутренняя – интима – эндотелиальная – отсутствуют собственные сосуды, она получает питательные вещества из крови.

По соотношению тканевых элементов артерии делятся:

1. Эластический тип – аорта и легочной ствол. Могут сильно растягиваться во время сокращения сердца.

2. Мышечный тип – находятся в органах, изменяющих свой объём (кишечник, мочевой пузырь, матка, артерии конечностей).

3. Мышечно – эластический (смешанный) – сонная, подключичная, бедренная и др.

Стенка вен имеет 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Медиа содержит мало мышечных и эластических элементов – поэтому вены спадаются.

По всей длине вен расположены попарно клапаны – они препятствуют обратному току крови.

Давление крови в венах низко, пульсация отсутствует. Вены делятся на поверхностные и глубокие.

В Стенках сосудов находятся нервные волокна, связанные с рецепторами, которые воспринимают изменение состава крови и стенки сосуда.

Кровоснабжение регулируется нервным и гуморальным механизмами.

Функции ССС:

1. Транспортная

2. Защитная

3. Регуляторная

В капиллярах кровь течет с небольшой скоростью и низким давлением – это связано с тем, что в стенках капилляров идет интенсивный обмен веществ между кровью и тканями.

В венах – Ps – нет, давление низкое.

В артериях – они отличаются тем, что стенки артерий оказывают сопротивление давлению крови – поэтому ритмичный ток крови непрерывный.

Задача сердца – создать и поддержать постоянную разность давления. При остановке сердца давление в артериях и венах быстро выравнивается и кровообращение прекращается.

Круг кровообращения делится на 2 части:

Сердце(cor) – полый мышечный орган, имеет форму конуса, массой 250-350г. Расположено в грудной полости между легкими в нижнем средостении. 2/3 сердца находится в левой половине грудной клетки, 1/3 – в правой. Считают, что размеры сердца соответствуют в среднем сложенной в кулак кисти руки данного человека. Широкое основание сердца направленно вправо вверх и кзади, а суженная часть – верхушка – вниз, кпереди и влево. Верхняя граница сердца – верхний край 3 правого и левого реберных хрящей. Правая граница – от верхнего края 3 реберного хряща, отступая на 1-2см за правый край грудины и идет до 5 правого реберного хряща. Левая граница – от верхнего края 3 левого ребра и продолжается к верхушке сердца, проходя на уровне середины расстояния между левым краем грудины и левой среднеключичной лестницей. Нижняя граница – от 5 правого реберного хряща до верхушки сердца.

Границы сердца изменчивы – зависят от возраста, пола, конституции человека и положения тела. Длина сердца – 8,7-14,0см, наибольший поперечный размер сердца – 5-8см, переднезадний – 6-8см. Границы серца могут изменяться и при заболеваниях, например при его пороках – увеличение его полостей, а следовательно смещение.

На поверхности сердца заметны 2 продольных борозды: передняя межжелудочковая и задняя межжелудочковая и 1 поперечная – это венечная борозда, расположенная кольцеобразно. Вдоль них проходят собственные артерии и вены сердца.

Этим бороздам соответствуют перегородки разделяющие сердце на 4 отдела: продольные – делят орган на 2 изолирующие половины – правое и левое сердце. Венечная борозда – соответствует предсердно – желудочковая перегородка, которая делит каждую половину делит на верхнюю камеру – предсердие и нижнюю – желудочек.

Предсердие сообщается с желудочком - предсердно – желудочковым отверстием (атриовентрикулятным).

Правая половина сердца содержит венозную кровь, а левая артериальную.

Правое предсердие (atrium dextrum) – располагается в основании сердца справа и позади аорты и легочного ствола. В него впадают верхняя и нижняя полые вены, венечный синус сердца и мелкие собственные вены сердца.

Верхнюю его часть составляет ушко предсердия на внутренней поверхности которого и прилежащем к нему участке передней стенки видны выступающие в полость предсердия продольные мышечные волокна – гребенчатые мышцы. Правое предсердие отделено от левого – межпредсердной перегородкой, на которой видна овальная ямка.

Расширенная задняя часть спинки синус полых вен – это место впадения крупных венозных сосудов – верхних и нижних полых вен. предсердно – желудочковое отверстие закрывается правым предсердно – желудочковым или 3 створчатым клапаном, который имеет педнюю и заднюю и медиальную створки м/д клапаном и местом впадения нижней полой вены – отверстие венечного синуса а рядом точечные устья наименьших вен сердца вмещает 100-180мг.

Правый желудочек (ventriculus dexter) имеет форму пирамиды с верхушкой обращенной вниз занимат большую часть передней поверхности сердца веру в стенке желудочка имеется 2 отверстия: сзади – правое предсердно – желудочковое а спереди отверстие легочного ствола Втянунутый воронкообразный участок желудочка в этом месте называют артериальным конусои над отверстием легочного ствола нахоится клапан легочногоствола, состоящий из передней ,левой и правой полулунных заслонок (полулунный) на свободном крае каждая из заслонок имеет утолщение – узелок способствующий более плотному смыканию заслонок при их закрытии м/д стенкой легочного ствола и каждая из полулунных заслонок имеется небольшой карман – сину легочного ствола на внутренней поверхности правого желудочка видны мясистые трабикулы и конусовидные сосечковые мышцы от которых к краям и поверхностям створок идут сухожильные хорды при сокращении мускулатуры желудочка свободные края створок смыкаются и удерживаются в таком положении сухожильными хордами и сокращением сосочковыхмышц не пропуская кровь обратно в правое предсердие

Левое предсердие (atrium sinistrum) имеет форму неправильногокуба отграничено от правого межпредссердной перегородкой передней стенкой предсердие имеет обращенное кпереди конусообразное расширение - левое ушко которое вытягивается кпереди огибая левую сторону ствола аорты легочного ствола гребенчатые мышцы располагаются лишь в области ушка в заднем отделе задней стенки 4 отверстия легогных вен легочные вены не имеют клапанов с левым желудочком сообщаются с левым при помощи самого большого овального левого предсердно – желудочкового отверстия в котором располагаются левый предсердно – желудочковое или митральный клан состоящий из 2 сворок треугольной формы передей и задней

Левый желудочек (ventriculus sinister) конусовидный основанием обрпащен кверху от правого желудочка его отделяет межжелудочковая перегородка большая часть которой мышечная а меньшая верхняя перепончатая спинки левого желудочка толще в 2-3раза стенок правого 10-15 против 5-8мм в основном за счет мышечного слоя в связи с большей работой (большой круг кровообращения в переднем верхнем его отделе – отверстие аорты а спереди и справа предсердно желудочковое отверстие у места выхода аорты из левого желудочка имеется клапан аорты состоящий из правой левой и задней полулунных заслонок (полулунный) м/ж каждой заслонкой и спинкой аорты имеется синус заслонки аорты толще а узелки расположены на середине их свободных краев крупнее чем в легочном стволе. На внутренней поверхности желудочка особенно в области верхушки располагается много крупных мясистых трабикул и 2 сосочковые мышцы: передняя и задняя с толстыми сухожильными хордами, прикрепляющимся к створкам предсердно – желудочкового (митрального) клапана.

Стенка сердца состоит из трех слоев:

1. Внутренний - эндокард

2. Средний – миокард

3. Наружный – эпикард

Эндокард – выстилает полости сердца изнутри и его выросты образуют клапаны сердца. Он состоит из слоя уплотненных тонких, гладких эндотелиальных клеток. Плотно срастается с мышечным слоем.

Миокард – образован сердечной поперечнополосатой мышечной тканью. В миокарде различают 2 отдела: менее выраженную мускулатуру предсердий и мощную мускулатуру желудочков. Мышечные пучки предсердий и желудочков не соединяются между собой. Правильная последовательность сокращений желудочков и предсердий обеспечивается так называемой проводящей системой сердца, состоящей из мышечных волокон особого строения, которые образуются в миокарде предсердий и желудочков узлы и пучки.

Миокард желудочков состоит из 3-х мышечных слоев: наружного, среднего, внутреннего.

Наружный слой – имеет косое направление мышечных волокон

Средний слой – круговые пучки мышечных волокон

Внутренний слой – мышечные волокна располагаются продольно и дают начало сосочковым мышца и мясистым трабекулам.

Миокард предсердий – состоит из 2-х слоев мышц:

1. Поверхностный – волокна расположены циркулярно или поперечно.

2. Глубокий – волокна расположении продольно.

Поверхностный слой мышц охватывает одновременно оба предсердия, а глубокий – отдельно каждое предсердие.

Мышечные волокна предсердий и желудочков берут начало от фиброзных колец, отделяющих предсердия от желудочков. Фиброзные кольца располдагаются вокруг предсердно – желудочковых отверстий и образуют своеобразный скелет сердца.

Эпикард – наружная оболочка сердца. Состоит из тонкой соединительной ткани, покрытой мезотелием, образует внутренний листок околосердечной серозной оболочки.

Околосердечная сумка – перикард – имеет внутренний и наружный листок. Между внутренним листком перикарда (эпикардом) и его наружным листком имеется щелевидная полость, содержащая серозную жидкость – способствует уменьшению трения между листками при сердечных сокращениях.

Проводящая система сердца – состоит из атипической мышечной ткани, обладающей свойством автоматии, обладающей способностью проводить раздражения от нервов сердца к миокарду (или кардиомиоцитом рабочим).

Центрами проводящей системы являются 2 узла:

1. Синусно – предсердный (или синоатриальный) – он находится в месте впадения верхних полых-вен в правое предсердие.

2. Предсердно-желудочковый или атриовентрикулярный, располагается на уровне предсердно-желудочковых клапанов, От этого узла идут скопления волокон – это ножки Гиса ( правые и левые) – они переходят в волокна Пуркинье, которые охватывают желудочки и заканчиваются в миокарде желудочков.

Св-ва сердечной м-цы:

1. Автоматия

2. Возбудимость

3. Проводимость

4. Сократимость

5. Рефрактерность

1. Автоматия – способность к ритмическому сокращению миокарда под влиянием импульсов, которые появляются в самом органе.

2. Проводимость – в состав миокарда входят атипические кардиомиоциты (Пейсмекерные клетки), которые формируют проводящую систему сердца, которая обеспечивает автоматизм сердечных сокращений и коороинацию сократительной функции миокарда предсердий и желудочков сердца.

Клетки сердца способны к спонтанному возникновению ПД.

Пейсмекер 1-го порядка – синоатриальный узел. В сердце здорового человека возбуждение возникает в этом узле. Его называют «водителем ритма». От этого узла возбуждение распространяется на кардиомиоциты рабочие и затем по проводящим пучкам достигают 2-го узла – атриовентрикулярного, который способен тоже генерировать импульсы. – это пейсмекер – 2-го порядка, от него по пучку Гиса и волокнам Пуркинье к миокарду желудочков – это пейсмекер 3-го порядка.

Необходимым условием работы сердца является анатомическая целостность проводящей системы сердца!

Водитель 1-го порядка задает ЧСС = 70 уд. в мин. Они задают ритм сердцу.

Водитель 2-го порядка – 50-60 уд. в мин.

Водитель ритма 3-го порядка – 30-40 уд. в 1мин. (ножки Гиса)

Волокна Пуркинье – 20 уд. в 1мин. – этого недостаточно.

Электрогенез пейсмекерного потенциала (ПП)

Потенциал в узловых клетках фиксируется осциллографом. В покое происходит спонтанная диастолическая деполяризация (т.е. спонтанно открываются Na-е каналы). Сначала открываются Na-е каналы, затем медленно открываются Ca-е каналы. Наступает медленная реполяризация, затем быстрая, затем следует ПД. За счет наличия плато в ПД кардиомиоциты обладают рефрактерностью или невозбудимостью. Сердечная мышца не способна к суммарным сокращениям, т.е. не способна к тетанусу.

Первыми сокращаются мышцы предсердий, затем сокращаются сосочковые мышцы, после субэндокардиальный слой мышц желудочков, затем внутренний слой желудочков – обеспечивает движение крови из полостей в аорту и легочный ствол. Осуществляется при помощи 2-х механизмов саморегуляции:

1. Гетерометрический – изменение исходных размеров длины волокон миокарда при изменении протока венозной крови.

Чем сильнее сердце расширенно во время диастолы, тем оно сильнее сокращается во время систолы – это закон Франка-Старгинга сердечное волокно состоит из 2 частей: Во время возбуждения 1 часть сократительная – сокращается, а 2 - эластическая сокращается растягивается в зависимости от нагрузки.

2.Гомеометрический – основан на действии биологически активных веществ (например адреналин) на метаболизм мышечных волокон, выработку в них энергии, т.е они усиливают сердечные сокращения.

Сердечный цикл – делится на сокращение – систола и расслабление – диастола. Систолу и диастолу делят на несколько периодов, который характеризуется либо увеличением давления в полостях сердца, либо изменением объёма.

Систола желудочков 0,3с – в это время уже предсердия расслаблены, оба желудочка сокращаются одновременно.

1. Период изовалюмометрического сокращения, т.е сокращение не в постоянном.

2. Период изгнания (0,25с)

В начале этого периода давление в полости желудочков увеличивается и достигает 130 мм рт ст в левом и 0,25 мм рт ст в правом. В результате этого кровь быстро вытекает в аорту и легочный ствол, v желудочком уменьшается – это фаза быстрого изгнания. После открытия полулунных клапанов выброс крови из полости сердца замедляется, сокращение миокарда желудочков ослабевает и наступает фаза медленного изгнания., с падением давления полулунные клапаны закрываются, затрудняя обратный ток крови, миокард желудочков начинает расслаблятья.

Систола предсердий 0,1 – 0,16с. – в предсердиях увеличивается давление, что ведет к выбрасыванию крови в желудочки. Желудочки в этот момент расслаблены, створки атриовентикулярных клапанов свисают и кровь свободно переходит из предсердий в желудочки.

Сердечный цикл 0,8 – 0,86с. При ЧСС = 70 ударов в минуту. Имеет 3 фазы: 1. Систола предсердий. 2. Систола желудочков. 3. общая пауза – 0,4с. ЧСС в покое – 60-70 ударов в 1 минуту. ЧСС увеличивается 90 ударов в 1 минуту – тахикардия, а уменьшается 60 – брадикардия.

Кровоснабжение и иннервация сердца. Из 2 коронарных (венечных) левой и правой артерий сердце получает артериальную кровь.

Правая венечная артерия. Начало: несколько выше полулунных клапанов и лежат в венечной борозде. Правая венечная артерия проходит над ушком правого предсердия, по венечной огибает правую поверхность сердца, затем по задней поверхности влево, здесь анастомозирует с ветвью левой венечной артерии. Наиболее крупная ветвь правой венечной артерии – задняя межжелудочковая ветвь – она идет по одноименной борозде сердца и направляется в сторону его верхушки.

Ветви правой венечной артерии снабжает кровью стенку правого желудочка и предсердия, заднию часть межжелудочковой перегородки, сосочковые мышцы правого желудочка, синусно – предсердный и предсерлно – желудочковый узлы проводящей системы сердца.

Левая венечная артерия - находится между началом легочного ствола и ушком правого предсердия, делится на 2 ветви: 1. Переднию межжелудочковую. 2. Сгибательную. Первая – (берет начало) идет пот одноименной борозде сердца в сторону его верхушки и анастомозирует с задней межжелудочковой ветвью правой венечной артерии.

Левая венечная артерия кровоснабжает стенки левого желудочка, сосочковые мышцы, большую межжелудочковой перегородки.

Ветви венечных артерий дают возможность снабжать кровью все стенки сердца. Существуют другие типы кровоснабжения сердца: правовенечный, левовенечный, средний – миокард получает больше крови с соответствующей ветви венечн6ой артерий.

Вен сердца больше, чем артерий. Большинство крупных вен сердца собирается в один венозный синус.

В венозный синус впадают: 1. Большая вена сердца. 2. Средняя вена сердца. 3. Малая вена сердца. 4. задняя вена левого желудочка. 5. Косая вена левого предсердия. Вены открывающиеся в левое предсердие – это передние и наименьшие вены сердца. Сердце получает чувствительную, симпатическую, парасимпатическую иннервацию. Симпатические волокна – ускоряют ритм сердца, расширяют просвет венечных артерий. Парасимпатические волокна проводят импульсы, которые замедляют сердечный ритм и суживают просвет венечных артерий. Чувствительные волокна от рецепторов стенок сердца и его сосудов идут в составе нервов к соответствующим центрам спинного мозга и голвного мозга.

Схема иннервации по В. П. Воробьеву:

Источниками иннервации сердца являются:

1. сердечные ветви и нервы, которые идут к сердцу.

2. внеорганные сердечные сплетения (поверхностное и глубокое), расположенные около дуги аорты и легочного ствола.

3. внутриорганное сердечное сплетение, которое находится в стенках сердца ираспределяется по всем его слоям. (подэпикардиальное, внутримышечное, подэндокардиальное).

Иннервация оказывает регулирующее влияние на деятельность сердца, зменяет, ее в соответствии с потребностями организма.

Электрокардиограмма (ЭКГ) – это метод регистрации электрической деятельности сердца. Появление электричеких потенциалов в сердечной мышце связано с движением ионов через клеточную мембрану.

ЭКГ – это кривая, имеет зубцы и интервалы в норме ЭКГ имеет 5 зубцов:P,Q,R,S,T

 

P,R и T – направлены вверх – это + зубцы Q и S – направлены вниз – это –зубцы.

 

Зубец P – отражает возбуждение (деполяризация) предсердий

Q,R,S – деполяризация желудочков.

T – прекращение возбуждения в желудочках.

Движние крови по сосудам сердечно-сосудистой системе определяется процессами гемодинамики, которая определяется 2 факторами; 1. Давлением на жидкость 2. Сопротивлением испытываемым при трении о стенки сосудов и вихриевых движениях.

Силой, образующей давление в сосудистой системе, является сердце.

При каждом сокращение сердца в сосудистую систему выбрасывается 60-70 мм крови ( систолический объем) или 4-5 л/ мин (минутный объем). Сила, движущая кровь, - разность давлений, возникающая в начале и в конце трубки.

Движение крови по сосудистой системе носит ламинарный характер ( движение крови отдельными слоями параллельно сосуда)

Существует турбулентное движение крови с завихрением. Частицы крови движутся не только параллельно оси сосуда, но и перпендикулярно ей.

Уровень артериального давления – состоит из 3-х главных факторов: 1. Нагнетающая сила сердца. 2. Передирическое сопротивление сосудов . 3. Объем и вязкость крови.

Систолическое – мак давление. 110-120 мм. рт. ст.

Диастолическое – мин давление – 70-80 мм. рт. ст.

Разница между систолическим и диастолическим давлением – это пульсовое давление,

Повышенное АД – артериальная гипертензия

Пониженное АД – артериальная гипотензия.

Пульс – это периодические колебания стенки сосудов, связанные с динамикой их кровенаполнения и давления в них на протяжения одного сердечного цикла.

Пульс – в норме 70-80 ударов в 1 минуту

Пониженный пульс – брадикардия.

Повышенный пульс – тахикардия.

Напряжение пульса – сила, которую надо приложить, чтобы сдавить артерию до полного исчезновения пульса.

Наполнение – это степень изменения объема артерии, устанавливаемая по силе пульсового удара.

Регуляция деятельности сердечно-сосудистой системы.

Механизмы, регулирующие кровообращение, условно делят на местные (переферические или регионарные) и центральные – нейрогуморальные.

Местные – регулируют кровоток в органах и тканях в соответствии с их функциями и метаболизмом. Прекапиллярные артерии и увеличивать в соответствии с деятельностью органа количество открытых функционирующих клопанов.

Центральные – регулируют системную гемодинамику при адаптационных организма. Большая роль принадлежит нервным и гуморальным факторам. Осуществляется сложным механизмом, который включает чувствительные, центральные и эфферентные цепи.

Чувствительные механизмы – регулирующие поддержание АД, осуществляются за счет совокупности нервных структур – это вазомоторные центры. Они находятся в с/м и продолговатом мозге, гипоталамусе и в коре г/м.

В с/м – симпатические нейроны в грудном и поясничном отделах с/м и паравертебральных ганглиях. В продолговатом мозге – ядра блуждающего нерва.

Эндокринный механизм – надпочечники, гипофиз, покстагломерулярный аппарат почек.

Адреналин - суживает сосуды кожи, ЖКТ, почек, легких, но расширяет сосуды скелетных мышц, гладкой мускулатуры бронхов, способствует повышению кровотока через скелетные мышцы, мозг, сердце при физической нагрузке и эмоциональном напряжении.

Альдостерон – усиливает обратное всасывание Натрия в почках, слюнных железах, ЖКТ, изменяя чувствительность сосудов к влиянию адреналина и норадреналина.

Вазопрессин – суживает артерии и артериолы органов брюшной полости и легких, но расширяет сосуды мозга и сердца, стимулирует сокращение мышц матки, регулирует водно-солевой обмен.

Ренин – фермент юкста гломерулярного аппарата почек, обладает сильным сосудосуживающим действием, но не вызывает выброса крови из депо.

Гистамин – расширяет сосуды печени, сердца, кишечника, большое наполнение капилляров, меньше объем циркулирующей крови.

Простогландины – одни пр-ны сокращают стенки кровеносных сосудов и высшее АД, а другие – расширяют сосуды и нижнее АД.

Закон Франка – Старлинга – сила сокращений прямо пропорциональна степени начального растяжения правых отделов сердца венозной кровью, регулирует систолический и минутный объем сердца.