Нервова тканина: будова, функції, види нейронів та нейроглії

Нервові волокна – це відростки нервових клітин, вкриті оболонкою. Кожне волокно складається з відростка нервової клітини, який лежить у центрі нервового волокна і називається осьовим циліндром, і оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії, які тут називаються нейролемоцитами (шванівськими клітинами).

Залежно від наявності чи відсутності в складі оболонки жироподібної речовини мієліну, яка виконує роль своєрідного ізолятора, поділяють нервові волокна на:

- тонкі немієлінові – у них не розвивається мієлінова оболонка, їх осьові циліндри вкриті лише шванівськими клітинами, мають діаметр 1-4мкм, входять до складу вегетативних нервів і проводять нервові імпульси зі швидкістю до 15 м/с;

- товсті мієлінові – навколо осьового циліндра розміщується товста оболонка, яка містить у внутрішніх шарах мієлін, діаметр їх коливається від 1 до 20 мкм, швидкість передачі нервових імпульсів значно вища – до120 м/с. Мієлінові волокна зустрічаються переважно у складі периферійних нервів. Мієлінові волокна складаються із сегментів довжиною 0,5-2мм та немієлінових проміжків – перехватів Ранв’є довжиною 1-2мкм.

Нерви- пучки мієлінових та немієлінових нервових волокон, вміщені у загальну сполучнотканинну оболонку. У сполучнотканинній оболонці розташовані кровоносні та лімфатичні судини, що живлять нерви.

Розрізняють нерви:

- чутливі (аферентні) – утворені лише чутливими волокнами, які передають збудження до ЦНС,

- рухові (еферентні) – утворені лише руховими волокнами, які передають збудження від ЦНС до робочого орНервова тканина складається з нейронів та нейроглії. Нейрон – нервова клітина з відростками, структурна і функціональна одиниця нервової системи.

У нейроні виділяють тіло і відростки. Є два види відростків нейронів:

- аксон – це довгий відросток нейрона, проводить нервовий імпульс від тіла нервової клітини до інших нейронів або робочих органів. У клітині буває він завжди один, закінчується розгалуженнями (нервовими закінченнями) – терміналіями на іншому нейроні або структурі робочого органа. Довжина аксона досягає 1м-1,5м. Один аксон може контактувати з 5 тис. клітин. Аксон починається від ділянки нейрона, що має форму конуса – аксонного горбика. Це найбільш збудлива частина клітини. Протягом перших 50-100мкм від тіла клітини аксон не покритий мієліновою оболонкою – початковий сегмент аксона, потім ідуть ділянки аксона, покриті мієліновою оболонкою. Від аксона відходять окремі відростки – колатералі;

- дендрити – короткі відростки нейрона, що сильно галузяться, проводять нервовий імпульс до тіла клітин. Мають бокові вирости (шипики), які збільшують їх поверхню і є місцями контактів з іншими нейронами. У нейрона буває один або декілька дендритів. Довжина дендрита може досягати 300 мкм.

За кількістю відростків нейрони поділяють на:

- уніполярні – з одним відростком – аксоном (нейробласти, які зустрічаються лише в ембріональному періоді);

- біполярні – з двома відростками- дендритом і аксоном (в сітківці ока і спіральному ганглії внутрішнього вуха);

- псевдоуніполярні – від тіла відходить один відросток, який Т-подібно галузиться на дендрит і аксон (нейрони спинномозкових вузлів);

- мультиполярні – мають багато дендритів і один аксон (найбільш розповсюджена група нейронів. Наприклад, нейрони рухових ядер спинного мозку).

За функціональним значенням нейрони поділяють:

- рецепторні (аферентні, чутливі) – сприймають подразнення і трансформують їх у нервові імпульси, передають нервові імпульси до ЦНС;

- асоціативні (вставні, проміжні) передають імпульси від одного нейрона до іншого;

- ефекторні (еферентні, рухові) -передають нервові імпульси від ЦНС до робочих органів (м’яза, залози).

Аферентні нейрони належать до псевдоуніполярних, їх тіла лежать у спинномозкових вузлах. Відросток, який відходить від тіла, Т-подібно ділиться на 2 гілки, одна з яких іде до ЦНС і виконує функцію аксона, а інша підходить до рецепторів і виконує функцію дендрита.

Більшість еферентних і вставних нейронів належать до мультиполярних. Мультиполярні вставні нейрони розташовані в задніх рогах спинного мозку, та в інших відділах ЦНС. Еферентні нейрони розташовані в основному в передніх рогах спинного мозку.

Нейроглія забезпечує функціонування нейронів. Здійснює опорну, трофічну, секреторну і захисну функції. Представлена клітинами різної форми, які супроводжують нейрони. Відростки клітин нейроглії переплітаються між собою і утворюють густу сітку, яка заповнює простір між нейронами та капілярами. Розмір цих клітин у 3-4 рази менший, ніж нервових, а кількість у 10 разів більша. Вони складають 40% об’єму мозку. З віком кількість нейронів зменшується, а нейрогліальних клітин -збільшується. У нейроглії виділяють клітини макроглії (гліоцити) і мікроглії (гліальні макрофаги). До макроглії належать: 1) епендимоцити, які утворюють щільний шар клітин і вистелають спинномозковий канал і шлуночки головного мозку. Виконують секреторну функцію – беруть участь в утворенні спинномозкової рідини; 2) астроцити- невеликі клітини зірчастої форми з численними відростками. Формують опорний апарат центральної нервової системи; 3) олігодендроцити – невеликі клітини з короткими дуже тонкими відростками. Оточують тіла нейронів та їх відростки, беруть участь в утворенні нервових волокон, формуючи їх оболонки. Функції різноманітні – трофічна, ізоляційна. Клітини мікроглії – це дрібні клітини, які виконують функції гліальних макрофагів завдяки своїй здатності до пересування.

- змішані – утворені чутливими і руховими волокнами.

Основні властивості нервових волокон:

- нервові волокна, що не втратили зв’язок з тілом клітини, здатні до відновлення – регенерації;

- висока збудливість та провідність – здатність під дією подразника переходити зі стану фізіологічного спокою в стан збудження та проводити його;

- висока лабільність – здатність за одиницю часу багато разів збуджуватися. Найбільш висока лабільність в мієлінових волокнах;

- відносна невтомлюваність – пов’язана з низькими енергетичними затратами при збудженні, високою лабільністю нервових волокон та їх роботою з постійним недовантаженням. Нервове волокно може відтворювати до 2500 імпульсів за 1с, а з нервового центру на периферію проводиться не більше 50-100 хвиль збудження за 1с, тому що лабільність нервових центрів невелика;

- збудження по нервових волокнах проводиться ізольовано в обох напрямках від місця його виникнення;

- швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від діаметра волокна і структури його мембрани: чим товстіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження в ньому. Нервовий імпульс по немієліновому волокну поширюється безперервно, а по мієліновому – стрибкоподібно від одного перехвату Ранв’є до іншого.

Механізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових волокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від одного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко.

У стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. Між сусідніми перехватами немає різниці потенціалів.

При нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження іонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно зарядженим по відношенню до сусіднього не збудженого перехвату Б. Внаслідок виникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню тканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується позитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до ділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання позитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується мембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати сусідній перехват.

ПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що лежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію проведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд пошкоджені.

Вікові зміни нервового волокна. Різні типи нервових клітин дозрівають в онтогенезі гетерохронно. В ембріональному періоді дозрівають великі аферентні і еферентні нейрони. Дозрівання дрібних клітин відбувається після народження під впливом факторів навколишнього середовища. Окремі частини нейрона дозрівають теж нерівномірно. Аксон функціонує в ембріональному періоді розвитку дитини, а дендрит – після народження. Шипики на дендритах з’являються після народження дитини. Мієлінізація нервових волокон розпочинається на 4 місяці пренатального розвитку. Рухові нервові волокна покриваються мієліновою оболонкою до моменту народження дитини, а чутливі – протягом перших місяців життя дитини. Мієлінова оболонка інтенсивно росте в постнатальному періоді, її ріст веде до збільшення швидкості проведення збудження по нервовому волокну. До 3-річного віку дитини мієлінізація нервових волокон в основному завершується, хоча ріст мієлінової оболонки в довжину і осьового циліндру продовжується і після 3-річного віку.