Фізіологія збудливих тканин
В ході еволюції в багатоклітинних організмів сформувалася спеціальна система, що забезпечує сприйняття, передачу, зберігання, переробку і відтворення інформації, яка закодована в електричних сигналах. Аби зрозуміти природу біоелектричних явищ, тобто сигналів, за допомогою яких нервова система здійснює передачу інформації, необхідно, перш за все, розглянути деякі сторони загальної фізіології збудливих тканин, до яких відносяться нервова, м’язова і залозиста тканини.
Всі живі клітини володіють подразливістю, тобто здатністю реагувати на різні стимули і переходити із стану фізіологічного спокою до діяльного стану. Цей процес супроводжується зміною обміну речовин, електричного потенціалу, а тканини (нервова, м’язова, залозиста) здійснюють специфічні функції – проведення нервового імпульсу, скорочення і виділення секрету. Перехід клітин із фізіологічного спокою в стан активності забезпечується під дією певних факторів зовнішнього і внутрішнього середовища, так званих подразників.
Подразник – це будь-яка дія, (вигляд енергії) здатна викликати біологічну реакцію живої тканини, зміну її структури і функції.
Розрізняють зовнішні і внутрішні подразники. Зовнішні подразники – всілякі зміни навколишнього світу – світлові і звукові хвилі, хімічні і механічні зміни, що діють на клітини.
Внутрішні подразники – зміна складу і фізичних властивостей рідких середовищ організму, а також ступінь наповнення порожнистих органів. Подразники розрізняють також за виглядом енергії – хімічні, фізичні і біологічні, наприклад: механічні, температурні, електричні і ін.
Окрім цього, подразники розрізняють за силою, тривалістю і характером дії, з фізіологічної точки зору (адекватні і неадекватні), за походженням. Клітини, які чутливі до адекватних подразників, до сприйняття яких вони пристосовані в процесі еволюції (наприклад, світло – адекватний подразник для фоторецепторів, нестача кисню в артеріальній крові – для аортальних і каротидних хеморецепторів).
Найчастіше при вивченні властивостей різних клітин і тканин як подразник використовується електричний струм. Це обумовлено наступними причинами: а) електричний струм не має на живу тканину шкідливого безповоротного впливу; б) електричний струм як подразник може бути точно градуйований за силою, тривалістю і характером своєї дії на живу тканину; в) електричний струм близький до природних механізмів виникнення і поширення збудження в живих тканинах.
Величина у відповідь реакції клітини або тканини залежить від сили подразника, що діє. Характер цієї залежності може бути сформульований таким чином: чим сильніший подразник, тим сильніша (до відповідних меж) відповідь реакції тканини.
Як видно слабкі подразники не викликають видимої у відповідь реакції тканини. Такі подразники прийнято називати допороговими. Відсутність зовнішніх ознак реагування тканини (наприклад, скорочення м’язів), не означає, що в клітинах не відбувається змін обміну речовин і електричних процесів. Проте величина цих змін (при дії допорогового подразника) недостатня для здійснення специфічної функції клітин тканини.
Для прояву специфічної функції тканини необхідно аби подразник, що діє мав певну силу, рівну або таку, що перевищує відому критичну величину. Такий подразник називають пороговим. Подразники, що мають силу меншу, ніж порогова називаються підпороговими. Подразники, що мають силу більшу, ніж порогова називаються надпороговими. При їх дії величина відповіді тканини зростає до певної межі. Збільшення сили подразника не супроводжується наростанням діяльності тканини. Мінімальна за величиною сила подразника, що дає найбільший ефект, називається максимальною силою подразнення.
Наступною умовою виникнення збудження є час дії подразника. Для появи збудження подразник повинен діяти певний час. Найменший час, протягом якого подразник порогової сили здатний викликати збудження, називається корисним часом.
Швидкість наростання сили подразнення називається градієнтом подразнення. Зміст закону градієнта подразнення зводиться до того, що відповідь живої тканини тим більша, чим вищий градієнт (крутість) подразнення.
Збудження нерозривно пов’язане із змінами електричних потенціалів клітини, які називаються біоелектричними явищами.
Завдання. Вкажіть причини виникнення біострумів трьох категорій:
1. Струми спокою, або клітинні потенціали –
2. Струми, або потенціали пошкодження –
3. Струми дії, або аукціонні струми –
У процесі виникнення й розвитку одинокого імпульсу збудження мають місце фазові зміни збудливості тканини. Тривалість фазових змін збудливості у процесі життєдіяльності тканин змінюється.
Завдання. Вкажіть відповідно цифр фази збудливості, які зображені на рис. 20 та причини їх виникнення:
Рис. 20.Фази зміни збудливості
1 –
2 –
3 –
4 –
5 –
Результат ритмічних подразнень залежить від частоти подразнень і тривалості окремих фаз, що супроводжують розвиток збудження. Згідно з вченням М. Є. Введенського (1892), швидкість процесу збудження визначає функціональну рухливість, або лабільність тканини. Іншими словами, лабільність – це властивість живої тканини синхронно відповідати ритмом збудження на ритм подразнення.
Завдання. Вкажіть явища, які відбуваютьсяв кожній ізстадій парабіозу:
І стадія – трансформуюча, або зрівняльна –
ІІ стадія – парадоксальна –
ІІІ стадія – гальмівна –
Контрольні питання
1. Вкажіть загальні властивості збудливих тканин.
2. Які подразники, з фізіологічної точки зору називають адекватними? Наведіть приклади.
3. Які подразники, з фізіологічної точки зору називають неадекватними? Наведіть приклади.
4. Які існують види подразників залежно від середовища, де вони знаходяться?
5. На які види поділяються подразники за походженням?
6. Які розрізняють види подразників за силою?
7. Вкажіть специфічні ознаки збудження.
8. Вкажіть неспецифічні ознаки збудження.
9. В чому полягає суть закону сили подразнення?
10. В чому полягає суть закону тривалості дії подразника? Що таке корисний час?
11. В чому полягає суть закону градієнту наростання сили подразника?
12. Вкажіть чим зумовлене виникнення потенціалу спокою?
13. Чим пояснюється виникнення потенціалу пошкодження?
14. Чим пояснюється виникнення потенціалу дії?
15. Вкажіть фази зміни збудливості. Які причини виникнення кожної із фаз?
16. Що таке лабільність? Які фактори впливають на її зниження?
17. Яка частота подразника називається оптимальною? Коли вона спостерігається?
18. Яка частота називається песимальною? Коли вона спостерігається?
19. Що таке оптимум сили подразнення?
20. Що таке песимум сили подразнення?
21. Що таке парабіоз?
22. Вкажіть стадії парабіозу та причини їх виникнення.
ДЛЯ НОТАТОК
______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________