ТЕМА 4. Общее строение нервной системы
Развитие нервной системы в онтогенезе.
Мозговые оболочки ЦНС.
Состави функции ликвора.
Кровообращение головного мозга.
Гематоэнцефилический барьер.
Развитие нервной системы в онтогенезе.Нервная система – это совокупность нервных образований, обеспечивающих взаимодействие всех органов и связь организма с внешней средой. Она воспринимает информацию из внешней и внутренней среды организма, осуществляет ее анализ и обеспечивает ответную реакцию, участвует в осуществлении высших психических функций человека и в организации его поведения.
В процессе онтогенеза нервная система претерпевает сложные изменения. После слияния яйцеклетки со сперматозоидом (оплодотворения) новая клетка начинает делиться. Через некоторое время из этих новых клеток образуется пузырек. Одна стенка пузырька впячивается внутрь, и в результате образуется зародыш, состоящий из трех слоев клеток: самый внешний слой – эктодерма, внутренний – эндодерма и между ними – мезодерма. Нервная система развивается из наружного зародышевого листка – эктодермы. У человека в конце 2-й недели после оплодотворения обособляется участок первичного эпителия и образуется нервная пластинка. Ее клетки начинают делиться и дифференцироваться, вследствие чего они резко отличаются от соседних клеток покровного эпителия. В результате деления клеток края нервной пластинки приподнимаются и появляются нервные валики. В конце 3-й недели беременности края валиков смыкаются, образуя нервную трубку, которая постепенно погружается в мезодерму зародыша. На концах трубки сохраняются два нейропора (отверстия) – передний и задний. К концу 4-й недели нейропоры зарастают. Головной конец нервной трубки расширяется, и из него начинает развиваться головной мозг, а из оставшейся части – спинной мозг. На этой стадии головной мозг представлен тремя пузырями. Уже на 3 – 4-й неделе выделяются две области нервной трубки: дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). Из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Структуры переднего мозга у человека целиком развиваются из крыловидной пластинки. В течение первых 2 месяцев беременности образуется основной (среднемозговой) изгиб головного мозга: передний мозг и промежуточный мозг загибаются вперед и вниз под прямым углом к продольной оси нервной трубки. Позже формируются еще два изгиба: шейный и мостовой. В этот же период первый и третий мозговые пузыри разделяются дополнительными бороздами на вторичные пузыри, при этом появляется 5 мозговых пузырей. Из первого пузыря образуются большие полушария головного мозга, из второго – промежуточный мозг, который в процессе развития дифференцируется на таламус и гипоталамус. Из оставшихся пузырей формируются мозговой ствол и мозжечок. В течение 5 – 10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются кора и подкорковые структуры. На этой стадии развития появляются мозговые оболочки, формируются ганглии нервной периферической вегетативной системы, вещество коры надпочечников. Спинной мозг приобретает окончательное строение. В следующие 10 – 20 недель беременности завершается формирование всех отделов головного мозга, идет процесс дифференцировки мозговых структур, который заканчивается только с наступлением половой зрелости. Полушария становятся самой большой частью головного мозга. Выделяются основные доли (лобная, теменная, височная и затылочная), образуются извилины и борозды больших полушарий. В спинном мозге (в шейном и поясничном отделах) формируются утолщения, связанные с иннервацией соответствующих поясов конечностей. Окончательный вид приобретает мозжечок. В последние месяцы беременности начинается миелинизация (покрытие нервных волокон специальными чехлами) нервных волокон, которая заканчивается уже после рождения.
Формирование новой коры в процессе индивидуального развития обусловливается несколькими процессами: делением и миграцией нейробластов, созреванием клеток и ростом их отростков, подрастанием афферентных волокон из таламуса и ассоциативных корковых волокон, организацией синаптических связей и межнейронного взаимодействия. В пренатальном онтогенезе особенно существенны процессы деления нейробластов и их миграция. Те нейробласты, которые первыми образовались и мигрировали, в дальнейшем формируют глубокие слои коры, а те, которые мигрировали последними, образуют более наружные слои. Созревание нейронов выражается в развитии и ветвлении отростков, росте тела нейрона и его ядра, миелинизации аксонов и образовании синапсов. В постнатальном онтогенезе формируются межнейронные связи и созревают синапсы. Раньше выявляются синапсы с круглыми везикулами, а позже – с овальными, что, вероятно, связано с разными сроками становления возбуждающих и тормозных синапсов. Количество синапсов существенно зависит от степени зрелости данной области коры, а созревание разных областей нео-кортекса идет неравномерно. Созревание аксодендритных синапсов проявляется появлением шипиков. Увеличение числа шипиков на дендритах в онтогенезе зависит от уровня функциональной нагрузки и связано с процессами обучения и накопления индивидуального опыта.
Мозговые оболочки ЦНС. По топографическому принципу нервную систему принято подразделять на центральную (ЦНС) и периферическую. К ЦНС относят головной и спинной мозг, к периферической – периферические нервы и нервные узлы (ганглии), нервные сплетения и периферические нервные окончания. Спинной и головной мозг окружен мозговыми оболочками. Различают три оболочки – твердую, паутинную и мягкую.
Твердая оболочка – самая наружная оболочка. Паутинная оболочка представляет собой тонкую, полупрозрачную соединительнотканную оболочку, лишенную сосудов. В пространстве между твердой мозговой оболочкой и паутинной в спинном и головном мозге проходят выходящие из мозга нервные корешки. Здесь они сопровождаются паутинной и мягкой оболочками, которые служат наружным влагалищем для нервов. Паутинная оболочка головного мозга покрывает только извилины, не заходя (как это делает мягкая мозговая оболочка) в борозды мозга. Иначе говоря, паутинная оболочка перекидывается как бы мостиком от извилины к извилине. Поэтому в местах, где нет плотного контакта с мозгом, формируется подпаутинное пространство. В отдельных местах эти пространства имеют сравнительно большие размеры, и поэтому они получили название цистерн. Все подпаутинные полости мозга сообщаются между собой, а также с полостью IV желудочка, а через этот желудочек – с полостью остальных желудочков мозга. В подпаутинном пространстве собирается спинномозговая жидкость (ликвор) из разных отделов мозга. Отток жидкости отсюда идет в лимфатические и венозные пути. Мягкая оболочка (сосудистая оболочка) – самая внутренняя оболочка мозга. Она окутывает головной и спинной мозг и даже следует внутрь мозговых борозд, проходя в само вещество мозга. Мягкая оболочка образована нежной рыхлой соединительной тканью. В толще мягкой оболочки залегает большое количество кровеносных сосудов.
Состав и функции ликвора.Ликвор (спинномозговая, или цереброспинальная, жидкость) – это прозрачная бесцветная жидкость с низкой плотностью и с низким содержанием биологически активных веществ. Ликвор содержит такое же количество солей, как и плазма крови. Его рН близок к рН крови, т. е. ликвор является слабощелочной средой. В то же время в ликворе мало белка – всего 0,12 – 0,33 г/л (в крови 65-70 г/л). В нем находятся в небольшом количестве лейкоциты, в том числе лимфоциты. Однако в нем отсутствуют ферменты и иммуноглобулины.
Ликвор выполняет разнообразные физиологические функции. С точки зрения механики ликвор представляет собой жидкую среду, в которой находится мозг. Это предохраняет ткань мозга от толчков и сотрясений. Ликвор принимает участие в питании, метаболических процессах нервной ткани, в удалении за ее пределы продуктов обмена веществ. Ликвор обеспечивает постоянство водно-осмотической среды, обеспечивает нормальное кровоснабжение в полости черепа, а также проявляет защитное действие, обладая бактерицидными свойствами и являясь компонентом иммунной системы мозга.
Кровообращение головного мозга. Головной мозг снабжают кровью две сонные и две позвоночные артерии, которые, объединившись, образуют артериальный круг: ветви этого круга распределяются по всем регионам мозга. Нервные клетки способны работать только в условиях бесперебойной доставки кислорода и глюкозы, запасов которых у нейронов нет. Поэтому даже кратковременное прекращение притока крови к мозгу приводит к обмороку, при котором теряется сознание.
Мозг потребляет значительно больше кислорода, чем другие ткани организма. Составляя 2–3 % общего веса организма, мозговая ткань поглощает в состоянии покоя до 13–20 % кислорода, потребляемого всем организмом. Такое потребление обеспечивается интенсивным мозговым кровотоком – в расчете на 100 г ткани ежеминутно в мозг приходит около 50 мл крови. В среднем, мозг массой 1500 г получает ежеминутно около 750 мл крови, т. е. около 13 % крови от того объема, что выбрасывает левый желудочек сердца каждую минуту. При интенсивной умственной деятельности общий мозговой кровоток возрастает, хотя и незначительно. Головной мозг, как никакой другой орган, требует регулярного и точно дозированного поступления и оттока крови. От того, получают ли клетки мозга с кровью необходимое количество питательных веществ, своевременно ли удаляются продукты их жизнедеятельности, зависят здоровье и сама жизнь человека. Это объясняется тем, что головной мозг, обладая высокой интенсивностью обменных процессов, лишен субстрата, обеспечивающего питание нервной ткани за счет анаэробных (проходящих без участия кислорода) процессов. Поэтому даже кратковременное нарушение кровоснабжения вызывает серьезные изменения работы клеток. Через 1,5 – 2 мин после прекращения поступления крови наступает потеря сознания. Если обескровливание продолжается до 3 мин, то возникают структурные нарушения нервных клеток. Через 5 – 6 мин наступают необратимые изменения и их гибель. Таким образом, нормальная деятельность головного мозга возможна только при достаточном количестве кислорода, поступающего из крови. Подача крови в головной мозг идет по четырем магистральным сосудам: по двум внутренним сонным артериям и по двум позвоночным артериям. Указанные четыре магистральные артерии, войдя в череп, сливаются вместе и образуют на основании мозга анастомоз, или артериальное кольцо, которое получило название артериального (виллизиева) круга. Конструкция виллизиева круга гарантирует полную возможность перехода крови из передней части в заднюю, из правой половины в левую. Из-за исключительной важности артериального круга мозга для нормальной жизнедеятельности всего организма его называют «сердцем мозга».
От виллизиева круга берут начало сосуды, которые идут на наружную поверхность мозга, где образуют сети пиальных сосудов, от которых отходят в глубь мозга внутримозговые артерии, дающие многочисленные мозговые капилляры. Сети пиальных сосудов связаны между собой многочисленными анастомозами, которые способствуют быстрому перемещению крови из одной области мозга в другую, обеспечивая, как и в виллизиевом круге, высокую надежность кровообращения. Большое количество анастомозов между соседними артериями обеспечивает, кроме того, одинаковое давление крови по всей поверхности больших полушарий и внутри мозга. В целом такое строение сосудистой системы соответствует оптимальному (экономичному и эффективному) обеспечению мозговой ткани кислородом.
Капилляры обеспечивают поступление к нейронам и нейроглии кислорода и питательных веществ, а также удаление углекислого газа и различных метаболитов. При этом капилляры мозга формируют гематоэнцефалический барьер, т. е. избирательную проницаемость для одних веществ и полную непроходимость для других веществ. В целом для мозга характерна высокая насыщенность капиллярами, особенно в сером веществе, где плотность капилляров выше, чем в белом веществе, почти в 2–3 раза. Чем выше функциональная активность того или иного центра мозга, чем напряженнее он работает, тем ближе располагаются и гуще оплетают нервную клетку капилляры. Венозное русло головного мозга имеет значительно большую емкость по сравнению с артериями. Кроме того, имеются многочисленные пути оттока крови из черепа. Это дает возможность быстро и равномерно выводить продукты обмена нейронов, создавая благоприятные условия для работы мозга
Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Стенка мозговых капилляров (как и в других органах) образована одним слоем тонких эндотелиальных клеток и узким слоем базальной (основной) мембраны, состоящей из переплетений тончайших волоконец. Между эндотелиальными клетками капилляров мозга отсутствуют межклеточные поры, или щели, через которые в других капиллярах проходят различные вещества, т. е. между ними имеются плотные контакты. Описанные особенности строения капилляра и обеспечивают гематоэнцефалический барьер (ГЭБ). Считается, что ГЭБ поддерживает относительное постоянство состава и свойств внутренней среды, предохраняет от попадания в мозг норадреналина, серотонина, адреналина и ряда других веществ, которые постоянно циркулируют в крови.
Не проходят гематоэнцефалический барьер и такие вещества как соединения йода, соли азотной кислоты, соли салициловой кислоты, все коллоиды, иммунные тела, антибиотики (пенициллин и стрептомицин). С помощью диффузии в мозг свободно проникают вода, мочевина и газы. Газы диффундируют в мозг очень быстро. Скорость же поступления воды зависит от интенсивности кровоснабжения соответствующих областей мозга. Через мембрану эндотелиальных клеток легко проходят вещества, растворимые в жирах. Облегченная диффузия, или опосредованный транспорт, осуществляется специальными молекулами-переносчиками. Такие молекулы способны переносить некоторые вещества (аминокислоты, ионы, глюкозу). Часть веществ транспортируется из крови к нейронам с участием активного транспорта, направленного против градиента концентрации. В этом случае используется энергия, получаемая в результате окислительного фосфорилирования, совершаемого в митохондриях. Таким образом, гематоэнцефалический барьер защищает центральную нервную систему от попаданий чужеродных, не свойственных организму веществ, обеспечивая при этом поступление к нейрону лишь необходимых для нормального его функционирования веществ. В то же время, как показывают клинические наблюдения и данные содержимого ликвора, возможности ГЭБ имеют определенные пределы. Известно, например, что через этот барьер в мозг легко попадают алкоголь, хлороформ, стрихнин, морфин, столбнячный токсин.
Показано, что проницаемость гематоэнцефалического барьера может регулироваться со стороны ЦНС. Косвенно это указывает на возможность саморегуляции функционального состояния нейронов мозга за счет изменения притока к ним компонентов, содержащихся в крови.
Вопросы для самоконтроля
1. Какие функции выполняет нервная система?
2. Как и из чего образуются нервная пластинка и нервная трубка?
3. В чем заключается созревание нейронов?
4. Для чего служат мозговые оболочки?
5. Какой состав имеет ликвор?
6. Как осуществляется кровообращение мозга?
7. Какие клетки формируют ГЭБ?
8. Какую функцию выполняет ГЭБ?
9. Какие вещества свободно проходят через ГЭБ?