Судини мікроциркуляторного русла
КУРС ЛЕКЦІЙ
ПО СПЕЦІАЛЬНІЙ ГІСТОЛОГІЇ
Одеса 2010
СЕРЦЕВО – СУДИННА СИСТЕМА
Серцево-судинна система включає серце, артерії, судини мікроциркуляторного русла, вени, лімфатичні судини. Серце і замкнута мережа судин забезпечує циркуляцію крові в організмі. Діяльність серцево-судинної системи направлена на підтримку метаболізму і постійності внутрішнього середовища організму – з крові до тканин і клітин поступають живильні речовини, кисень, біологічно активні речовини, регулюючі їх розвиток і функції; у кров і лімфу виводяться непотрібні клітинам шлаки і продукти їх спеціальної діяльності.
Артерії (arteriae) транспортують кров до органів і регулюють їх кровопостачання. Гемодинамічні умови в артеріях характеризуються великою швидкістю кровотоку і високим кров'яним тиском.
За особливостями будови артерії підрозділяються на три типи:
1. м'язового типу (артерії тіла, кінцівок, внутрішніх органів);
2. змішаного, м'язово-еластичного типу (сонна, підключична і ін.);
3. еластичного типу (аорта і легенева артерія).
Артерії еластичного типу. До них відносяться судини крупного калібру, такі як аорта і легенева артерія, в яких кров протікає під високим тиском і з великою швидкістю.
Внутрішня оболонка включає ендотелій, підендотеліальний шар і сплетення еластичних волокон. Ендотелій складається з крупних клітин, полігональної форми, які лежать на базальній мембрані.
Підендотеліальний шар складається з пухкої тонкофібрилярної сполучної тканини, багатої клітинами зірчастої форми. Тут же зустрічаються окремі подовжньо направлені гладкі міоцити. На межі з середньою оболонкою розташоване густе сплетення еластичних волокон, відповідне внутрішній еластичній мембрані.
У середній оболонці переважають еластичні елементи, які утворюють 40-50 еластичних вікончастих мембран, зв'язаних між собою еластичними волокнами і утворюючих єдиний еластичний каркас разом з еластичними елементами інших оболонок. Між мембранами розташовані гладкі м'язові клітини. Всі ці структури занурені в аморфну речовину, багату глікозаміногліканами.
Зовнішня оболонка побудована з пухкої волокнистої сполучної тканини з великою кількістю еластичних і колагенових волокон, що мають головним чином повздовжній напрям. У середній і зовнішній оболонках проходять живлячі судини і нервові стовбури. Зовнішня оболонка оберігає судину від перерозтягання і розривів.
Артерії змішаного типу, стінка їх складається з трьох оболонок:
- внутрішньої (tunica interna, seu intima);
- середньої (tunica media);
- зовнішньої (tunica externa, seu adventitia).
Внутрішня оболонка складається з трьох шарів:
- ендотелію на базальній мембрані;
- підендотеліального шару;
- внутрішньої еластичної мембрани.
Підендотеліальний шар представлений пухкою неоформленою сполучною тканиною, в якій тонкі колагенові і еластичний волокна мають повздовжнє розташування. Між волокнами знаходяться малодиференційовані клітини сполучної тканини зірчастої форми. Аморфна речовина містить сульфатовані глікозаміноглікани.
Внутрішня еластична мембрана лежить на межі з середньою оболонкою і характеризується чіткою виваженістю і відмежованістю від інших елементів судинної стінки.
Середня оболонкамістить гладкі міоцити, розташовані циркулярно у вигляді спіралі, еластичні волокна розташовані радіально, спірально і дугоподібно. Є і невелика кількість колагенових волокон і фіброцитів. Співвідношення гладких міоцитів і еластичних волокон в артерії змішаного типу 1:1.
На межі між середньою і зовнішньою оболонкою лежить зовнішня еластична мембрана по будові така ж, як і внутрішня еластична мембрана, але тонше.
Зовнішня оболонка (адвентиція) складається з двох шарів: зовнішній представлений пухкою волокнистою неоформленою сполучною тканиною, внутрішній шар цієї оболонки містить окремі пучки гладких м'язових клітин. Зовнішня і середня оболонки містять живлячі судини і нервові стовбури.
Артерії м'язового типускладаються з трьох оболонок:
- внутрішньої (tunica interna);
- середньої (tunica media);
- зовнішньої (tunica adventitia).
Будова стінки артерії м'язового типу така ж, як і у артерій змішаного типу. Зміни стосуються середньої і зовнішньої оболонки. У ній зменшується кількість еластичних волокон, але збільшується кількість гладких міоцитів. Це дозволяє артеріям регулювати приток крові до органів і підтримувати тиск крові, що важливо для кровопостачання органів, розташованих на великому віддаленні від серця. Це досягається скороченням гладких міоцитів судин цього типу. Всі оболонки значно тонші, ніж в артеріях змішаного типу. Зовнішня еластична мембрана складається з товстих еластичних волокон розташованих поздовжньо, які іноді набувають вигляду суцільної еластичної пластини, густо переплітаються. Зовнішня оболонка представлена тільки пухкою волокнистою сполучною тканиною.
Судини мікроциркуляторного русла.
У міру зменшення калібру артерій всі оболонки їх стінок стають тоншими. Артерії поступово переходять в артеріоли, з яких починається мікроциркуляторне русло (МЦР). Через стінки його судин здійснюється обмін речовин між кров'ю і тканинами. Обмін води, іонів, мікро- і макромолекул між кров'ю, тканинним середовищем і лімфою є процесом мікроциркуляції, від стану якого залежить підтримка внутрішньотканинного і внутрішньо органного гомеостазу. У складі МЦР розрізняють артеріоли, гемокапіляри і венули.
Артеріоли –дрібні судини діаметром 50-100 мкм, поступово перехідні в капіляри. Основна функція артеріол – регулювання притоки крові в основну обмінну ланку МЦР – гемокапіляри. У їх стінці ще зберігаються всі три оболонки, властиві крупнішим судинам, хоча вони і стають дуже тонкими. Внутрішній просвіт артерій вистилає ендотелієм, під яким лежать одиничні клітини підендотеліального шару і тонка внутрішня еластична мембрана. У середній оболонці спіралевидний розташовуються гладкі міоцити, які утворюють всього 1-2 шаруючи. Гладкі міоцити мають безпосередній контакт з ендотеліоцитами завдяки наявності перфорацій у внутрішній еластичній мембрані і в базальній мембрані ендотелію. Ендотеліо-міоцитарні контакти забезпечують передачу сигналів від ендотеліоцитів, що сприймають зміну концентрацій біологічно активних з'єднань, регулюючих тонус артеріол, на гладкі міоцити. Характерною для артеріол є наявність міо-міоцитарних контактів, завдяки яким артеріоли виконують роль «кранів судинної системи». Зовнішня адвентиціальна оболонка артеріол дуже тонка і зливається з навколишньою сполучною тканиною.
Гемокапілляри виконують основну функцію кровоносної системи, а саме обмін речовин між кров'ю і тканинами, грають роль гістогематичного бар'єру, а також забезпечує мікроциркуляцію. Гемодинамічні умови в капілярах характеризуються низьким тиском і малою швидкістю кровотоку. Капіляри – це найбільш тонкі судини. Просвіт капіляра іноді може бути менше діаметру еритроцита. Зустрічаються капіляри з широким, але змінним впродовж судини діаметром. Такі капіляри називаються синусоїдальними.
У більшості капіляри формують мережу, проте вони можуть утворювати петлі (у сосочках шкіри), а також клубочки (у нирці).
У стінці капілярів розрізняють три шаруючи:
- внутрішній, представлений ендотеліальними клітинами, розташованими на базальній мембрані;
- середній, складається з перицитів, ув’язнених в базальну мембрану;
- зовнішній з адвентиціальних клітин і тонких колагенових волокон, занурених в аморфну речовину.
Ендотеліальний шаркапіляра є пласт, лежачих на базальній мембрані витягнутих, полігональної форми ендотеліальних клітин. Ці клітини мають звивисті межі, які добре виявляються при імпрегнації сріблом. Ядра сплощення, овальної форми. З'єднуються клітини за типом замку і зони злипання. Поверхня, звернена до потоку крові, покрита шаром глікопротеїдів. У цитоплазмі розташовується піноцитозні бульбашки (трансендотеліальний транспорт речовин). Органела нечисленна. У цитоплазмі є мікрофілламенти, утворюючі цитоскелет. На поверхні ендотеліоцитів, зверненій до просвіту судини, є одиничні мікроворсинки.
Базальна мембранагемокапілярів має тонкофібрилярну будову, містить колаген, глікозаміноглікаии , ліпіди. Між ендотеліальними клітинами і перицитами базальна мембрана стоншується і уривається, а самі клітини тут зв'язані між собою за допомогою щільних контактів цитолемми. Можливо, ця область служить місцем передачі збудження від однієї клітини до іншої.
Періцити- це сполучнотканинні клітини з відростками, якими вони оточують капіляри. Періцити можуть лежати в розщеплюванні базальної мембрани. На перицитах виявлені нервові еферентні закінчення, ймовірно, це пов'язано з регуляцією зміни просвіту капілярів.
Адвентиціальні клітини. Це малодиференційовані клітини, розташовані зовні від перицитів. Вони оточені аморфною речовиною сполучної тканини, в якій знаходяться колагенові волокна.
Класифікація капілярів
- капіляри з безперервним ендотеліальним шаром - соматичного типу, локалізуються в мозку, м'язах, шкірі;
- фенестровані капіляри – вісцерального типу, з виділеннями цитоплазми ендотелію - (капіляри клубочків нирки, ворсинки кишечника);
- капіляри з щілиновидними отворами в ендотелії і базальній мембрані – капіляри синусоїдального типу (у селезінці, печінці і ін. органах).
Артеріоло-венулярні анастомози (ABA). Ця частина мікроциркуляторного русла забезпечує прямий перехід артеріальної крові у вени, минувши капіляри. ABA локалізуються майже у всіх органах.
Розрізняють дві групи анастомозів:
- дійсні ABA (шунти), по яких скидається чиста артеріальна кров. Вони у свою чергу по будові підрозділяються на дві групи:
a) прості ABA - мають межу переходу артеріоли у венулу, яка відповідає ділянці, де закінчується середня оболонка артеріоли. Регуляція кровотоку здійснюється гладкими м'язовими клітинами середньої оболонки самої артеріоли без спеціальних скоротливих апаратів;
b) ABA, що мають спеціальні скоротливі пристрої у вигляді валиків або подушок в підепітеліальному шарі, утворені подовжньо розташованими гладкими м'язовими клітинами. Скорочення м'язових подушок, які виступають в просвіт анастомозу, приводить до припинення кровотоку.
До цієї ж підгрупи відносяться ABA епітеліоїдного типу (прості і складні).
У простих ABA епітеліального типу м'язові клітини поступово до венозного кінця замінюються на короткі овальні світлі клітини (Е-клітини), схожі на епітеліальні. У складних і клубочкових, приносяча артеріола розділяється на дві-чотири гілочки, які переходять у венозний сегмент.
- атипові ABA (напівшунти) це з'єднання артеріол і венул; через коротку судину капілярного типу. Тому кров, що скидається у венозне русло, є не повністю артеріальною.
З'єднання артеріальної і венозної систем, минувши капіляри, має велике значення для регуляції кров'яного тиску, кровопостачання органів, артеріалізації венозної крові, мобілізації крові, що депонує, регуляції струму тканинної рідини у венозне русло.
Венули. Розрізняють три різновиди венул:
капілярні для поста
збірні
- м’язові .
Капілярні для поста венули по своїй будові нагадують венозний відділ капіляра, але в стінці цих венул наголошується більше перицитів, чим в капілярах.
У збірних венулах з'являються окремі гладкі м'язові клітини і більш чотки виражена зовнішня оболонка.
М'язові венули мають один-два шару гладких міоцитів в середній оболонці і порівняно добре розвинену зовнішню оболонку.
Венозний відділ МЦР разом з лімфатичними капілярами виконує дренажну функцію, регулюючи гемо-лімфатичну рівновагу між кров'ю і позасудинною рідиною, видаляючи продукти метаболізму тканин. Через стінки венул, так само як через капіляри, мігрують лейкоцити. Повільний кровотік і низький кров'яний тиск, а також розтяжність цих судин створюють умови для депонування крові.
Вени (venae) забезпечують повернення крові до серця, депонування крові. Загальний план будови вен такий же, як і артерій, але має свої особливості:
1. стінка вени тонша, ніж у відповідної артерії;
2. у венах переважають колагенові волокна, а еластичні волокна розвинені слабо;
3. відсутня зовнішня еластична мембрана, внутрішня еластична мембрана розвинена слабо;
4. просвіт вени на препараті має часто неправильну форму, тоді як у артерій він круглий;
5. відносно найбільшу товщину у венах має зовнішня оболонка, а в артеріях - середня оболонка;
6. наявність клапанів в деяких венах.
Вени класифікуються залежно від розвитку м'язових елементів в її стінці:
 |
Вени без м’язового типу Вени м'язового типу
 | |||
 | |||
| Вени з сильним розвитком м'язових елементів |
Вени без м’язового типу.До вен цього типу відносять без м’язові вени твердою і м'якою мозкових оболонок, вени сітківки ока, селезінки, кісток і плаценти. Стінка судин зсередини вистилає ендотелієм на базальній мембрані. Середня оболонка відсутня. Зовнішня оболонка представлена тонким шаром пухкою волокнистою сполучною тканиною, що зростається з навколишніми тканинами, внаслідок чого ці вени не спадаються і відтік крові по ним здійснюється легко.
Вени із слабким розвитком м'язових елементів. Особливість будови їх стінки залежить від гемодинамічних умов. Кров в них рухається під дією сили земного тяжіння. Ці вени мають погано виражений підепітеліальний шар, в середній оболонці міститься мало гладких м'язових клітин. У зовнішній оболонці вен зустрічаються одиничні м'язові клітини. До цієї групи вен відносяться: вени верхньої частини тулуба, шиї, особи, верхня порожниста вена.
Вени з середнім розвитком м'язових елементів.Прикладом є плечова вена. Особливості будови: внутрішня оболонка формує клапанний апарат, а також має в своєму складі окремі подовжньо направлені міоцити, внутрішня еластична мембрана не виражена, середня оболонка тонка, в ній циркулярно розташовані гладкі м'язові клітини, зовнішня еластична мембрана відсутня, тому прошарки сполучної тканини середньої оболонки переходять безпосередньо в рихлу волокнисту сполучну тканину зовнішньої оболонки.
Вени з сильним розвитком м'язових елементів. Для цих вен характерний сильний розвиток м'язових клітин у всіх трьох оболонках. У внутрішній і зовнішній оболонках гладкі міозити розташовуються подовжньо, а в середній - циркулярною. Характерною особливістю цих вен є наявність клапанів. До цих вен відносяться: вени нижньої половини тулуба і ніг.
Клапани- це карманоподібні складки внутрішньої оболонки, відкриті убік серця. Вони перешкоджають зворотному потоку крові. Основу клапана складає волокниста сполучна тканина, еластична з боку люменальної і колагенової з боку стінки. У основі стулки клапана може знаходитися невелика кількість гладких міоцитів.
Нижня порожниста венапо будові різко відрізняється від вен, що впадають в неї. Внутрішня і середня оболонки розвинені слабо. Зовнішня оболонка має велику кількість подовжньо розташованих пучків гладких м'язових клітин і по своїй товщині в 6-7 разів перевищує внутрішня і середня оболонки, разом узяті. У нижній порожнистій вені відсутні клапани, їх функцію виконують, складки зовнішньої оболонки, що утворюються.
По калібру вени підрозділяють на великі, середні і малі.
Лімфатичні судини.
Лімфатична система проводить лімфу від тканин у венозне русло. У функціональному відношенні лімфатичні судини тісно зв'язні з кровоносними судинами, особливо в області розташування судин мікроциркуляторного русла. Саме тут відбувається утворення тканинної рідини і проникнення її в лімфатичне русло.
Класифікація. Серед лімфатичних судин розрізняють:
лімфатичні капіляри
інтралімфатичні судини
екстралімфатичні судини
грудна протока
права лімфатична протока.
Лімфатичні капіляри є канальці сплощень, що сліпо починаються, в які з тканин поступає тканинна рідина разом з продуктами обміну речовин. Стінка їх утворена тільки ендотелієм. Базальної мембрани і перицитів немає. Ендотелій пов'язаний з навколишньою сполучною тканиною пучками якірних, філаментів, що перешкоджають спаданню капілярів. Між ендотеліоцитами є щілини. Діаметр лімфатичних капілярів може змінюватися від ступеня наповнення їх лімфою. Лімфатичні капіляри виконують дренажну функцію, беручи участь в процесах всмоктування фільтрату плазми крові із сполучної тканини.
Лімфатичні судини. У структурі стінки лімфатичних судин багато загального з венами, що пояснюється схожими умовами лімфо- і гемодинаміки (низький тиск, мала швидкість протікання, напрям відтоку від тканин до серця). Розрізняють судини м’язового і безм’язового типу. Середні і крупні лімфатичні судини мають у складі стінки три добре розвинені оболонки (внутрішню, середню і зовнішню). Внутрішня оболонка лімфатичних судин утворює численні складки – клапани. Розширені ділянки судин між сусідніми клапанами називаються лімфангіонами. Середня оболонка більш виражена в судинах нижніх кінцівок. По ходу лімфатичних судин розташовані лімфатичні вузли. Особливістю будови стінки крупних лімфатичних судин (грудної протоки і правої лімфатичної протоки) є добре розвинена зовнішня оболонка, яка в 3-4 рази товще внутрішньою і середньою разом узятих. У зовнішній оболонці проходять подовжні пучки гладком'язових клітин. По ходу грудної протоки є до 9 півмісяцевих клапанів.
Серце (соr) – центральний орган крово- і лімфообіги. Завдяки здібності до скорочень, серце приводить в рух кров.
Стінка серця утворена трьома оболонками:
- ендокардом (внутрішня);
- міокарду (середня);
- епікардом (зовнішня).
Ендокардскладається з чотирьох шарів:
- ендотелій на базальній мембрані;
- підендотеліальний шар – рихла сполучна тканина, багата мало диференційованими клітинами;
- м'язово-еластичний шар - утворений гладкими міоцитами і еластичними волокнами;
- зовнішній сполучно-тканинний шар складається з пухкої волокнистої сполучної тканини, що містить еластичні, колагенові і ретикулярні волокна.
Міокард складається з серцевої м'язової тканини і прошарків пухкої волокнистої сполучної тканини з судинами і нервами. Розрізняють типові скоротливі м'язові клітини – кардіоміоцити і атипові - провідні серцеві міоцити, що входять до складу так званої провідної системи серця. Скоротливі міоцити – клітини прямокутної форми з центрально розташованим ядром. У цитоплазмі міофібрили розташовуються подовжньо. У утворенні Т-трубочок бере участь базальна мембрана. Поперечно-смугаста серцева м'язова тканина, описана в розділі «М'язова тканина».
Провідна система серця об'єднує м'язові клітини, формуючі і провідні імпульси до скоротливих кардіоміоцитів. У її склад входять: синусо-передсердний вузол, предсердно-шлуночковий вузол, предсердно-шлуночковий пучок Гісса. Розрізняють три типи провідних м'язових клітин:
1. Перший тип – водії ритму або пейсмекерні клітини, здібні до мимовільного скорочення. Відрізняються невеликими розмірами, багатокутною формою, невелика кількість, неупорядочно розташованих міофібрил. Т-системи відсутні.
2. Перехідні – тонкі, витягнуті клітини, міофібрили розвиненіші, орієнтовані паралельно, але не завжди.
3. Клітини пучка Гісса – великі, відсутні Т-системи, міофібрили тонкі, розташовані без певного порядку по периферії клітини, ядра локалізуються ексцентрично.
Епікард і перикард. Зовнішня оболонка серця або епікард є вісцеральним листком перикарду. Епікард складається з тонкої пластинки сполучної тканини, яка покрита мезотелієм.
Між епікардом і перикардом є щілиновидний простір, що містить невелику кількість рідини, що виконують роль мастила. У перикарді сполучна основа розвинена сильніше, ніж в епікарді.