Осмотичний тиск і регуляція розподілу води в організмі
Розподіл води та електролітів в організмі
Близько 2/3 води в організмі людини знаходиться всередині клітин, а 1/3 — позаклітинна вода, яка, в свою чергу, поділяється на міжклітинну (інтерстиціальну) рідину (25 % всієї воду) та води плазми крові і спеціалізованих позаклітинних рідин. Вода вільно проходить через клітинні мембрани і розподіл її між клітинами та міжклітинним простором визначається осмотичними та гідростатичними силами.
За електролітним складом, внутрішньо- і позаклітинні рідини організму значно відрізняються. Головним катіоном плазми крові і міжклітинної рідини є Na+, а внутрішньоклітинна концентрація його приблизно у 15 раз менша. Концентрація К+ всередині клітини в 30-40 разів більша, ніж у позаклітинній рідині. Рівень Mg2+ приблизно у 15 раз вищий у внутрішньоклітинній рідині. Концентрація іонів Са2+ в цитоплазмі клітин у стані спокою дорівнює тільки 10-7 моль/л, тобто на декілька порядків менша, ніж у позаклітинній рідині. Для того, щоб підтримувати ці градієнти концентрації іонів, затрачається велика кількість енергії. У плазматичній мембрані більшості клітин знаходяться транспортні АТФази, які за рахунок енергії гідролізу АТФ переносять катіони проти градієнта концентрації. Серед аніонів у позаклітинній рідині переважають хлориди і гідрокарбонати, а всередині клітини — фосфати і білки. Електронейтральність середовищ забезпечується рівністю сумарних кількостей катіонів і аніонів.
Електролітний (іонний) склад, рН і осмотичний тиск є основними параметрами рідин організму, які підтримуються постійними за допомогою регуляторних механізмів, а при їх відхиленні за межі фізіологічної норми розвиваються патологічні зміни в організмі.
Осмотичний тиск і регуляція розподілу води в організмі
Осмотичний тиск залежить від загального числа частинок (іонів і молекул) в розчині і не залежить від їх розміру, молекулярної маси й заряду. Виражають осмотичний тиск як осмолярність (число ммоль на 1 л розчину) або як осмоляльність (число ммоль на 1 кг розчинника). Осмотичний тиск біологічних рідин, виражений через осмолярність, вимірюють осмометром та за різницею температур замерзання біологічної рідини і чистої води. Але майже в усіх випадках замість вимірювання використовують метод розрахунку осмотичного тиску (осмолярності) на основі даних про концентрацію осмотичне активних частинок у біологічних рідинах.
Осмотичний тиск плазми крові зумовлюється, головним чином, концентрацією іонів Na+ і Сl-, вклад яких у загальну величину складає близько 92 %. Тому для розрахунків величини загальної осмолярності плазми крові використовують таку формулу:
2´[Nа+, ммоль/л] + [сечовина, ммоль/л] + [глюкоза, ммоль/л]
Виключення із розрахунку катіонів К+ і Са2+ компенсується неповною дисоціацією хлориду натрію. У фізіологічних умовах осмолярність плазми крові становить близько 292 ммоль/л (292 мосм/л, або 5700 мм рт. ст., 762 кПа). При нормальному вмісті сечовини і глюкози їх вклад у величину осмолярності плазми крові дуже малий, але у важких випадках уремії чи гіперглікемії, коли концентрація їх у плазмі зростає у 15 і більше разів, осмотичний тиск плазми крові істотно підвищується.
Вклад білків плазми у створення осмотичного тиску зовсім незначний (близько 30 мм рт. ст., тобто 0,5 %), але цю частинку виділяють окремо як колоїдно-осмотичний, або онкотичний, тиск. Завдяки проникності стінок капілярів для електролітів, концентрації їх у плазмі крові і міжклітинній (інтерстиціальній) рідині близькі, а тому загальна осмолярність цих рідин майже однакова. Але інтерстиціальна рідина майже не містить білків, а проникнення білків плазми через стінку капіляра обмежене. Завдяки цим факторам, вирішальне значення для розподілу води між плазмою крові й інтерстиціальною рідиною має рівень білків плазми,а не електролітів. Ефективний осмотичний тиск білків плазми протидіє капілярному гідростатичному тиску і, таким чином, сприяє утриманню води в судинному руслі (рис. 15.3). 75-80 % осмотичного тиску білків плазми припадає на альбуміни, а глобуліни через більшу молекулярну масу мають значно менше значення. Зменшення вмісту альбуміну у плазмі внаслідок зниженого синтезу чи виведення із сечею викликає вихід рідин із судин в міжклітинний простір, зменшення об'єму плазми і розвиток набряку.
Розподіл води між клітинами і позаклітинним простором залежить від різниці осмотичного тиску внутрішньо- і позаклітинної рідини. Осмотичний тиск внутрішньоклітинної рідини створюється, головним чином, іонами К1+, Мg2+, фосфатами, негативно зарядженими при фізіологічному значенні рН білками (табл. 15.1) і знаходиться у динамічній рівновазі з осмотичним тиском позаклітинної рідини. Клітинні мембрани легко проникні шляхом дифузії для води, а катіони, аніони і низькомолекулярні органічні речовини (глюкоза, сечовина, амінокислоти) переносяться шляхом активного чи пасивного транспорту і швидкість їх перенесенню значно менша від швидкості дифузії води. Тому порушення нормальної концентрації у плазмі крові осмотичне активних речовин, здебільшого іонів натрію, зумовлює зміни гідратації клітин. Особливо чутливі до дегідратації чи надмірної гідратації клітини головного мозку. Порушення гідратації клітин зумовлюються швидкими змінами концентрації в плазмі крові розчинених речовин, а при повільних змінах концентрації встигає здійснитись перерозподіл розчинених речовин і осмотичний тиск із обох сторін клітинної мембрани вирівнюється без значних переміщень води. Гомеостатичні механізми організму досить ефективно регулюють обмін води й електролітів, підтримуючи в межах фізіологічної норми осмотичний тиск позаклітинної, а через неї і внутрішньоклітинної рідин.
Порівняно з більшістю рідин вода має високі температуру плавлення, кипіння і теплоту випаровування. Це свідчить про сильне притягання між молекулами води. Таке явище пояснюється структурою води. Атоми водню і кисню у воді сполучені один з одним ковалентними полярними зв’язками. Кожний із двох атомів водню об’єднує свій електрон з одним з електронів атома кисню. Проте більш електронегативний атом кисню намагається притягти електрони атома водню. У результаті на двох атомах водню локалізовані частково позитивні заряди, а на атомі кисню - два часткові негативні заряди.
Розташування валентних електронних пар навколо атомів кисню в молекулі води близьке до тетраедричного.
Хоча молекула води в цілому електронейтральна, її часткові негативний і позитивний заряди просторово розділені, що призводить до появи в неї електричного дипольного моменту. Таким чином, вода являє собою приклад полярної рідини. Завдяки поділу зарядів дві сусідні молекули води притягуються одна до одної за рахунок сил електростатичної взаємодії між частковим негативним зарядом, локалізованим на атомі кисню однієї молекули води, і частковим позитивним зарядом, локалізованим на атомі водню іншої молекули. Такий тип електростатичної взаємодії призводить до утворення так званого водневого зв’язку.
Окремі молекули води завдяки водневому зв’язку утворюють асоціати. Водневі зв’язки слабші за ковалентні, але завдяки своїй численності забезпечують високу стійкість рідкої води і високу температуру кипіння.
Вода є значно кращим розчинником, ніж більшість інших рідин. Багато кристалічних солей, таких, як хлорид натрію, добре розчинні у воді завдяки біполярному характеру її молекул. Кристалічна ґратка солі стабілізована сильним електростатичним притягуванням між позитивно і негативно зарядженими іонами, що чергуються один з одним. Коли кристал NaCl поміщають у воду, біполярні молекули води дуже сильно притягують іони Na+ і Cl-, руйнуючи тим самим кристалічну ґратку солі. У результаті ці іони в гідратованій формі поступово переходять у розчин.
Вода розчиняє також багато нейтральних органічних речовин, що містять карбоксильні групи або аміногрупи, які здатні іонізуватися в процесі взаємодії з водою. Добре розчиняються у воді багато нейтральних органічних сполук, що містять полярні функціональні групи Це - цукри, спирти, альдегіди і кетони. Розчинність речовин обумовлена здатністю молекул води утворювати водневі зв’язки з гідроксильними групами цукрів, а також із карбонільними групами альдегідів і кетонів.
Ще один клас речовин — це речовини, що диспергируються водою. До них відносять сполуки, що містять гідрофобні (що відштовхують) і гідрофільні (які „люблять” воду) групи. Наприклад, натрієва сіль олеїнової кислоти з довгим вуглеводневим ланцюгом. Вуглеводневий ланцюг, як і вуглеводні, гідрофобний, не розчинний у воді. Проте якщо олеат натрію диспергувати у воді, то утворюються системи (агрегати), що називають міцелами У міцелах гідрофільні негативно заряджені карбоксильні групи взаємодіють із молекулами води і повернуті до водної фази. Гідрофобні неполярні вуглеводні ланцюги заховані усередині структури.
Міцели можуть містити сотні і навіть тисячі молекул олеїнату натрію. Вони залишаються рівномірно суспендованими у воді, тому що всі мають однойменний негативний заряд і тому постійно відштовхуються одна від одної Таке розташування неполярних груп у міцелах обумовлено властивістю молекул води, що оточують міцелу, утворювати водневі зв’язки між собою, а також зв’язуватися з гідрофільними карбоксильними групами. У результаті гідрофобні вуглеводневі ланцюги, що не здатні утворювати водневих зв’язків, ховаються від води усередину міцели.
Багато компонентів живих клітин, наприклад, фосфоліпіди, білки, нуклеїнові кислоти містять гідрофобні і гідрофільні групи і намагаються утворювати у водних розчинах структури, у яких неполярні гідрофобні ділянки їх молекул ізольовані від водної фази. Установлено, що саме міцелярна організація ліпідних молекул складає основу біологічних мембран клітин.