Тема 29. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Краткое содержание темы
К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу, паращитовидную железу, надпочечники.
Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма; располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3-трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов. Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий, образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают соединительная ткань и сосуды. С 11-12-й недели появляется характерная способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны. Щитовидная железа снаружи покрыта соедини-тельнотканой капсулой, прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Паренхима железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурно-функциональную единицу - фолликул. Фолликулы - замкнутые пузырьки, стенки которых состоят из фолликулярных и парафолликулярных клеток, в просвете содержится коллоид. Коллоид представляет собой вязкую жидкость, в состав которой входит тиреоглобулин, предшественник гормонов тироксина и трийодтиронина. Фолликулярные клетки - тироциты, лежат в один слой. В зависимости от функционального состояния железы тироциты имеют разную форму - от цилиндрической до плоской. При нормофункции клетки кубической формы. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в размере за счет большого объема коллоида. При гиперфункции тироциты приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко уменьшается. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет фолликула, имеются микроворсинки, на базальной - инвагинации плазмолеммы. Складки и ворсинки свидетельствуют о высокой транспортной активности клеток. Соседние тироциты связаны плотными контактами, десмосомами, которые препятствуют попаданию коллоида в межклеточное пространство. Парафолликулярные С-клетки располагаются в стенке фолликула, между тироцитами. Характерным признаком этих клеток является присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100-300 нм, покрытых мембраной. Основная функция С-клеток - секреция кальцитонина. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах и посредством экзоцитоза выделяется в периваскулярное пространство. Помимо кальцитонина С-клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов. Кроме фолликулов в паренхиме железы находятся интерфолликулярные островки - скопления тироцитов, по своему строению идентичных фолликулярным тироцитам. При функциональной нагрузке на щитовидную железу эти клетки начинают вырабатывать коллоид и островки превращаются в фолликул. Оксифилъные клетки Асканази (Гюртле) - крупные кубические, цилиндрические или полигональные клетки с оксифильной мелкозернистой цитоплазмой и эксцентрично лежащим ядром неправильной формы. Они часто располагаются группами, иногда образуют мелкие фолликулы с небольшим количеством коллоида. Их особенность - очень большое число лизосом и митохондрий вариабельной формы с хорошо развитыми кристами. Происхождение и функциональная роль этих клеток остаются нераскрытыми. Считается, что клетки Асканази служат источником образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной железы.
Функция фолликулярных тироцитов - синтез, накопление, выделение тиреоидных гормонов (Т3, Т4). Эти процессы включают ряд этапов: 1. Фаза продукции. Тироциты поглощают из крови тирозин, аминокислоты, моносахариды, йодид, которые накапливаются на гранулярной эндоплазматической сети. После этого здесь синтезируется полипептидная цепь, поступающая затем в комплекс Гольджи, где к ней присоединяются углеводные компоненты и образуется белок тиреоглобулин. От комплекса Гольджи отделяются пузырьки с тиреоглобулином и посредством экзоцитоза через апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула. 2. Фаза выведения. Обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из коллоида, слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами, расщепление тиреоглобулина лизосомальными ферментами, освобождение гормона тироксина и трийодтиронина и, наконец, выделение свободных гормонов в капилляры.
Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который первоначально отсутствовал и в дальнейшем был полностью изолирован, из-за иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.
Паращитовидные железы развиваются из III-IV пары жаберных карманов. Снаружи железы покрыты соединительнотканной капсулой; имеют вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований. Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12. Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы. Железистый эпителий представлен несколькими типами: 1) главные паратироциты - образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные клетки диаметром 4-8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм в диаметре, с крупными глыбками хроматина, располагаются центрально. Выделяют две разновидности этих клеток: 1) светлые - неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не воспринимает краситель; гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи слабо развиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления; значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли, липофусцин; 2) темные - активно функционирующие клетки, их цитоплазма окрашивается равномерно; хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме невелико; небольшое количество секреторных гранул. Главные клетки синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани - увеличивает количество остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах, одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2) Оксифильные клетки - чаще встречаются на периферии железы; крупнее главных клеток (6-20 мкм). Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные, располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий различной формы. Гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3) Переходные клетки - обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.
Надпочечники - парные органы, образованы соединением двух самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового и мозгового вещества. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны: 1)субкапсулярная - образована мелкими малодиффернецированными кортикоцитами, выполняющими роль камбиальных клеток. 2) Клубочковая - образована мелкими кортикоцитами, формирующими округлые скопления (клубочки). В клетках умеренно развита гладкая эндоплазматическая сеть, мало липидных включений. Клетками этой зоны вырабатываются минерало-кортикоиды, регулирующие водно-солевой обмен, активирующие воспалительные и иммунные реакции. 3) Суданофобная зона - узкая зона между клубочковой и пучковой. Клетки не содержат липидов, поэтому не окрашиваются Суданом; они мелкие и способны к митозу. Функция этой зоны - регенерация коры. 4) Пучковая зона - наиболее выражена, эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной к капиллярам, имеют микроворсинки; в цитоплазме много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая эндоплазматическая сеть. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми и темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная эндоплазматическая сеть. Считается, что это один тип клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Клетками пучковой зоны вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы фосфорилирования, подавляют воспалительные и иммунные реакции. 5) Сетчатая зона - тяжи кортикоцитов разветвляются и формируют рыхлую сеть. Клетки мелкие, округлые. В цитоплазме обнаруживается большое количество лизосом и липофусцина. Число темных клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.
Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани. Основные клетки мозгового вещества - хромаффиноциты. Расположены в виде гнезд и тяжей, контактируют с сосудами. Полигональной или округлой формы с эксцентрично лежащим ядром. Выделяют дна типа клеток: 1) светлые клетки - небольшие, слабо окрашенные клетки С нечеткими границами, сосредоточены в центральных участках мозгового вещества, содержат адреналин; 2) темные клетки - призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены,занимают периферию мозгового вещества, содержат норадреналин. Типичным признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул диаметром 150-350 нм, окруженных мембраной. В мозговом веществе присутствуют вегетативные нейроны (ганглиозные клетки). Среди ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля 1 и II типов. Встречаются поддерживающие клетки, своими отростками охватывающие хромаффинные клетки. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью глиальных элементов.
Хронокарта
1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2. Программированный контроль - 10 мин.
3. Опрос-беседа - 35 мин.
4. Объяснение препаратов - 10 мин.
5. Перерыв - 15 мин.
6. Контроль за самостоятельной работой студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин.
7. Подведение итогов. Проверка альбомов - 10 мин. Время лабораторного занятия: 3 часа.