Иммунологическая толерантность. (неспособность организма к иммунологическому ответу) — снижение или прекращение образования антител при воздействии антигенами на организм
(неспособность организма к иммунологическому ответу) — снижение или прекращение образования антител при воздействии антигенами на организм. Наблюдается она при введении антигенов в эмбриональном периоде развития и сразу после рождения животных. В результате воздействий неспецифическими раздражителями на иммуногенный аппарат животного у последнего возникает состояние, подобное иммунологической толерантности. Подавления иммунологической активности можно достигнуть путем воздействия на животное рентгеновыми лучами в дозах, разрушающих клетки, вырабатывающих антитела, или введением больших доз антигена. Облучение рентгеновыми лучами животного, находящегося в состоянии иммунологической толерантности, вызванной специфическим путем, может повлечь за собой реактивацию иммуногенного аппарата.
Временную иммунологическую толерантность удается получить также трансплантацией животным чужеродной ткани. При этом антигены блокируют клеточную реакцию, организм теряет способность опознавать трансплантат как чужеродный и наступает приживление трансплантата. Явление иммунологической толерантности используют для преодоления тканевого барьера при гомотран-сплантации.
При толерантности в основе потери способности организмом отторгать трансплантат лежат процессы предварительного аллергического разрушения клеточного аппарата, ответственного за самый процесс отторжения.
Аллергия.
Иммунобиологические свойства могут проявиться не только в виде пониженной чувствительности (иммунитета), но и в виде явлений повышенной чувствительности к различным факторам.
Аллергия (греч. allos — иной и ergon — действую) — ненормальная реакция организма на раздражители с антигенными и неантигенными свойствами.
Вещества, вызывающие у животного состояние повышенной чувствительности, называются аллергенами. Они могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенные (из окружающей среды) аллергены — белковые вещества животного и растительного происхождения (микроорганизмы, вирусы, грибы, сыворотка крови, шерсть, пух, перхоть, пыльца и др.), липоиды, сложные углеводы и даже ряд неорганических соединений. Они воздействуют на организм путем проникновения в его внутренние среды через пищеварительный тракт, дыхательные пути, кожу и слизистые оболочки. Лекарственные аллергены поступают в организм при подкожных, внутримышечных и других введениях. Под воздействием эндогенных аллергенов на белки в больном организме образуются аутоал-лергены.
Аллергия проявляется повышенной (гиперергия) или пониженной (гипоергия) реактивностью, возможно отсутствие реакции (анергия). Иногда наблюдается парадоксальность аллергии, заключающаяся в том, что на нетоксический раздражитель возникает бурная реакция, на сильный — вялая.
Различают следующие основные формы аллергической реакции: анафилаксию, местные проявления аллергии, сывороточную болезнь, инфекционную и лекарственную аллергию, аутоаллергию и идиосинкразию. По проявлению аллергии бывают немедленного типа (ана-,филаксия,.сывороточная болезнь, аллергическая бронхиальная астма, сенная лихорадка, крапивница) и замедленного типа (бактериальная аллергия, некоторые формы лекарственной аллергии и др.). При аллергии первого типа реакция развивается через несколько минут, а второго — через 24—48 ч.
Анафилаксия (греч. ana — обратное, противоположное действие и phylaxis — охранение, самозащита) — состояние повышенной и качественно измененной чувствительности организма к парентеральному введению антигена. Закономерности, наблюдаемые при анафилаксии, в значительной степени являются общими и для других аллергических состояний.
Проявление повышенной чувствительности организма наблюдали многие исследователи. Однако впервые представили Рише и Портье (1902). Впервые у морских свинок ее наблюдал Г. П. Сахаров (1905). Он вводил подкожно морской свинке минимальную дозу сыворотки лошади. При повторном введении разрешающей дозы сыворотки лошади морские свинки погибали. Этими экспериментами было доказано, что при соответствующей подготовке животного у него возникает повышенная чувствительность даже к нетоксическому веществу, каким является сыворотка лошади. Развитие анафилаксии складывается из трех последовательных процессов: сенсибилизации (подготовка), анафилактического шока (разрешение) и десенсибилизации.
Сенсибилизация (лат. sensibilis — чувствительный) — повышенная чувствительность к аллергену, наступающая в результате появления в организме специфических аллергических антител. Аллергеном служит любой полноценный белок, а также антигенный комплекс. Из гетерогенных антигенов наиболее активными являются сыворотка крови, яичный белок, эритроциты, экстракты органов и тканей животных и бактерий, бактерийные токсины, растительные белки, ферменты и др. Полисахариды, липоиды и соли тяжелых металлов приобретают свойства антигенов только в соединении с белком.
Аллергические антитела обладают высокой степенью специфичности, то есть соединяются только с тем аллергеном, который вызвал их образование. Они обнаруживаются во фракциях глобулинов белков сыворотки крови. Величина сенсибилизирующей дозы аллергена зависит от его качества, от вида животного, от индивидуальных свойств организма и от места его введения. Различают сенсибилизацию активную и пассивную.
Активная сенсибилизация возникает у животного при введении ему аллергена парентеральным путем (подкожно, внутримышечно, в брюшную полость, в спинномозговую жидкость и т. д.). Для сенсибилизации используют сотые или тысячные доли грамма аллергена. После введения аллергена состояние повышенной чувствительности у животных наступает не сразу, а через определенное время (латентный период). Продолжительность этого периода различна, зависит она от величины сенсибилизирующей дозы, чистоты аллергена, от вида животного, его состояния и др. Латентный период варьирует от 8 до 25 дней; наблюдались случаи проявления у животных повышенной чувствительности к аллергену через 300—400 дней после сенсибилизации. У животных после введения аллергена усиливается фагоцитарная активность клеток ретикулоэндотелиальной системы, возникают плазматизация лимфоидных клеток и образование в них антител. В стволах соматических и вегетативных нервов повышается возбудимость, усиливается функциональная подвижность по Н. Е, Введенскому, укорачивается хронаксия. Отмечают фазные изменения у рецепторов внутренних органов и кровеносных сосудов; вначале возбудимость их повышается, а в последующем угнетается.
Пассивная сенсибилизация возникает при введении несенсибилизированному животному сыворотки крови, взятой от активно сенсибилизированного животного
Анафилактический шок.
При повторном парентеральном введении сенсибилизированному животному разрешающей дозы анафилактогена (чужеродной сыворотки) у него возникает тяжелый, сложный симптомокомплекс, называемый анафилактическим шоком. Анафилактоген вводят в кровь, его разрешающая доза превышает примерно в 10 раз сенсибилизирующую. Шок возникает через 1—2 мин после введения разрешающей дозы.
Установлено, что степень проявления анафилактического шока во многом зависит от индивидуальной реактивности животного, особенно от функционального состояния высших отделов нервной системы, коры головного мозга. Если у животного кора головного мозга находится в состоянии торможения (например, глубокий наркотический сон, состояние зимней спячки) или она недостаточно развита в функциональном отношении (новорожденные щенки, кролики, котята), то воспроизвести анафилактический шок не удается. Чувствительность к анафилаксии может быть ослабленной или вообще отсутствовать при снижении реактивности путем охлаждения, блокады ретикулоэндотелиальной системы, удаления щитовидной железы и т. д.
В зависимости от вида животного течение анафилактического шока имеет свои особенности. У морской свинки после введения разрешающей дозы сыворотки животное через 1—2 мин становится беспокойным, почесывает мордочку, фыркает, кашляет, дрожит, шерсть взъерошивается, дыхание поверхностное, учащенное. Затем появляются непроизвольные мочеиспускание и дефекация. появляются судороги, парез задних конечностей, гибнет от паралича дыхательного центра.
У кроликов: через 1—2 мин после введения разрешающей дозы сыворотки животное начинает беспокоиться, трясет головой, ложится на живот, появляется одышка. Затем возникает расслабление сфинктеров и непроизвольно отделяются моча и кал, кролик падает, загибает голову назад, появляются, после этого останавливается дыхание и наступает смерть. Кролики гибнут от анафилактического шока в 20—25% случаев. При вскрытии их обнаруживают застойные явления в малом круге кровообращения, сопровождающиеся развитием отека легких и острой недостаточностью правой части сердца.
У сельскохозяйственных животных — аналогичны симптомам, возникающим у кроликов. У овец анафилактический шок протекает очень остро.
У собак после введения разрешающей дозы сыворотки наблюдаются вначале возбуждение, одышка, рвота, резко падает кровяное давление, непроизвольное отделение мочи и кала. Затем животное впадает в ступорозное состояние, при этом отмечается кровянистое истечение из прямой кишки. Анафилактический шок у собак в редких случаях бывает смертельным.
При анафилактическом шоке во всех органах и системах организма отмечают изменения функционального и морфологического характера. Наблюдают функциональные нарушения нервной системы, в особенности ,ее высших отделов.
в коре и подкорке биотоки резко ослабляются, появляются медленные патологические волны, указывающие на наличие в этих областях запредельного торможения. Возбудимость сосудодвигательного и дыхательного центра снижается, угнетаются спинальиые рефлексы. Отмечается значительное ослабление возбудимости вегетативной нервной системы, двигательных нервов, в частности седалищного, а также хемо- и барорецепторов синокаротидной зоны.
При шоке первичными являются функциональные изменения нервной системы, затем следуют различные расстройства в других органах и системах, а также в обмене веществ. Вследствие угнетения окислительных процессов в организме накапливается значительное количество недоокисленных продуктов, что ведет к развитию ацидоза,
Наиболее характерное нарушение при анафилактическом шоке — изменение гемодинамики: почти у всех животных снижается кровяное давление. Наблюдается повышение проницаемости стенки сосудов, что ведет к появлению кровоизлияний на слизистых и серозных оболочках, отеков на наружных покровах.
При анафилактическом шоке отмечают значительные морфологические и биохимические изменения в крови В ней увеличиваются количество сахара (гипергликемия) и активность протеолигических ферментов, снижаются резервная щелочность и содержание комплемента, ухудшается свершваемость крови. Количество лейкоцитов вначале увеличивается, а затем резко уменьшается Отмечают увеличение числа эритроцитов, незрелых форм — нормобластов. В печени нарушаются кровообращение и гликогеносинтетические функции. Отмечаются гиперемия, кровоизлияния, а в отдельных ее участках перерождение и омертвение тканей. Ухудшается образование мочевины, ферментов крови и др.
Наблюдаются нарушения почек. Возникает диффузная анемия в клубочках, а иногда и дистрофические изменения в почечной паренхиме.
Имеются значительные расстройства в желудочно-кишечном' тракте. Секреторная функция желез пищеварительного аппарата (кроме слюнных) резко тормозится, всасывательная функция кишечника понижается, но перистальтика кишечника усиливается. У животных, особенно у собак, при тяжелых формах шока слизистые и серозные оболочки желудочно-кишечного тракта гиперемированы, с кровоизлияниями
При шоке резко расстраивается функция органов дыхания. Вначале дыхание усиливается или учащается, а затем угнетается дыхательный центр и дыхание урежается, становится аритмичным, и нередко животное гибнет от асфиксии.
Имеются данные об изменении при шоке функции эндокринных желез, в особенности щитовидной железы, гипофиза и надпочечников, а 1акже деятельности ретикуломакрофагальной системы — понижение ее фагоцитарной активности и способности к синтезу антител.
Местная анафилаксия
Феномен Артюса — Сахарова. Если кролику ввести под кожу 0,5—1 мл лошадиной сыворотки, го белок быстро рассасывается, не давая никакой заметной реакции. При повторном введении под кожу лошадиной сыворотки наблюдается замедление рассасывания введенного белка и появляется воспалительная реакция: гиперемия, отек, эмиграция лейкоцитов. В дальнейшем (через 4—5 введений) развивается интенсивная воспалительно-некротическая реакция кожи и подкожной клетчатки в месте введения.
Феномен Артюса — Сахарова. Его получают не только на коже, но и во внутренних органах. Однако данный феномен нельзя рассматривать только как местный процесс. В организме в процессе сенсибилизации наблюдается нарастание окислительных процессов. Следовательно, феномен Артюса — Сахарова — местное проявление общей аллергической реакции сенсибилизированного организма.
Феномен Санарелли. Кролику вводят внутривенно сублетальную дозу холерных вибрионов. Через 24 ч внутривенно вводят фильтрат культуры кишечнотифозной группы. В результате вторичного введения наступает смерть животного. На вскрытии погибших кроликов обнаруживают кровоизлияния в желудочно-кишечном тракте, значительные морфологические изменения эпителия почечных лоханок, мочевого и желчного пузыря.
Феномен Шварцмана. Кролику внутрикожно инъецируют 0,25 мл фильтрата бульонной культуры кишечной палочки. Через сутки вводят внутривенно (0,1—0,5 мл/кг) фильтрат того же или другого микроба. В результате наступает быстрая гибель животного или на месте первого введения развивается геморрагический инфильтрат, переходящий в некроз. Факторы, вызывающие сенсибилизацию кожи, Шварцманом были названы подготавливающими, а провоцирующие повреждение тканей — реагирующими.