Роль СМ в процессах регуляции деятельности ОДА и вегетативных функций организма
С участием спинного мозга осуществляются примитивные процессы регуляции деятельности скелетных мышц, позволяющие выполнять фазные движения типа сгибания и разгибания в соответствующих суставах, а также регулирующие тонус мышц. Регуляция тонуса мышц осуществляется с участием двух видов рефлексов спинного мозга: миотатических и позно-тонических. Фазная активность представлена сгибательными рефлексами и механизмами, инициирующими локомоторные движения (шаговые движения). В основе рефлекторной деятельности спинного мозга лежат рефлекторные дуги, представленные афферентными нейронами (они лежат в спинномозговых ганглиях), вставочными нейронами, а также мотонейронами. Среди мотонейронов выделяют альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны. Альфа-мотонейроны предназначены для активации большинства мышечных, или экстрафузальных, волокон. Гамма-мотонейроны активируют мышечные волокна, входящие в состав мышечных веретен (интрафузальные волокна) и тем самым регулируют чувствительность мышечных веретен к растяжению.
Миотатические рефлексы (синонимы - рефлексы на растяжение, стреч-рефлексы) - это группа рефлексов (например, коленный рефлекс, ахиллов рефлекс), которые обычно называют сухожильными, потому что в клинике для их выявления производится удар неврологическим молоточком по сухожилию соответствующей мышцы. Этот вид рефлексов, в изучении которых большую роль сыграл Ч. Шеррингтон, рассматривается как механизм автоматического регулирования активности мышц в соответствии с ее длиной и скоростью укорочения или удлинения. В основе миотатического рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам. Эти рефлексы играют важную роль в поддержании тонуса
Сгибательные рефлексы возникают под влиянием потока импульсов, идущих от кожных рецепторов - тактильных, температурных, болевых. Эти потоки называются афферентами сгибательного рефлекса. Все импульсы возбуждают альфа-мотонейроны сгибателей ипси-латеральной конечности и одновременно тормозят альфа-мотонейроны разгибателей этой же конечности. Происходит сгибание в соответствующем суставе и "уход" от повреждающего фактора.
Рефлекс шагательных движений. Если новорожденного поставить на твердую поверхность стола, поддерживая его, то можно отметить появление у него серии шагательных движений. Это и есть проявление рефлекса шагательных движений, который у ребенка сохраняется примерно первые два месяца жизни. В этом рефлексе, однако, нет классической рефлекторной дуги и классического пути ее активации. Считается, что рефлекс шагательных движений - это один из вариантов функционирования нейронных образований, в которых заранее заложена "программа" действий (центральный генератор шагания; генераторы шагания правой и левой ноги).
Позно-тонические рефлексы спинного мозга направлены на поддержание позы. С их помощью регулируется тонус мышц. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и регулируют тонус мышц при изменении положения головы и шеи.
Патологические рефлексы. При нарушении супраспинальных влияний у человека может появиться группа спинальных рефлексов, которые имеются в норме лишь в первые дни и месяцы постнатального развития. Растормаживание этих примитивных рефлексов является клиническим признаком нарушений работы мозга (существуют определенные приемы, позволяющие выявить эти так называемые патологические рефлексы).
17. МЫШЕЧНОЕ ВЕРЕТЕНО: СТРОЕНИЕ
Мышечное веретено - это сенсорный рецептор мышцы, воспринимающий информацию о свойствах мышцы.
В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена - комплексные сенсорные рецепторы, функциейкоторых является получение информации о результатах управления мышцей её регуляторами.
Распределение мышечых веретен в мышцах.
Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена, длиной несколько миллиметров (~3 ÷ 10 мм) и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Концы наружных соединительнотканных оболочек (капсул) мышечных веретен прикрепляются к перимизию обычных мышечных волокон при помощи полосок соединительной ткани длиной ~0,5 ÷ 1 мм, подобно сухожилиям мышц.
Количество мышечных веретен в каждой мышце различно (от нескольких десятков до нескольких сотен) и зависит от размеров и функции мышцы. Особенно много мышечных веретен в мелких мышцах, исполняющих точные движения, например, в мышцах глаза, в мелких мышцах шеи и кисти. В частности, нижняя прямая мышца глаза содержит ~130 веретен на 1 г массымышцы, короткая мышца, приводящая большой палец руки содержит ~29 веретен на 1 г массы мышцы. В более крупных мышцах, выполняющих грубые и менее точные движения, плотность веретен значительно меньше. Так, в трехглавой мышце плеча содержится ~1,4 веретена на 1 г массы, а в круглой мышце содержится ~0,36 веретена на 1 г массы.
Строение мышечного веретена.
Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько (~3 ÷ 12) особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции. Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra - внутри; fusus - веретено), а для отличия от них, обычные мышечные волокна назвали экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra - вне, снаружи; fusus - веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче обычных (экстрафузальных) мышечных волокон.
Интрафузалъные мышечные волокна могут иметь различную структуру и функции. Выделяют два главных типа интрафузалъных мышечных волокон. Типы имеют несколько разновидностей. Каждая из разновидностей интрафузальных мышечных волокон имеет определенные характерные гистологические особенности и является отдельнымспецифическим сенсорным рецептором в составе комплексного рецептора - мышечного веретена.
Один из двух типов интрафузальных мышечных волокон называетсясумчато-ядерным интрафузальным мышечным волокном (рис. 1, п. 3). Это волокно имеет в средней части около сотни компактно собранныхядер. Утолщенная средняя часть такого интрафузального волокна представляет собой сумку с ядрами. Именно потому эти волокна назвали сумчато-ядерными.
Другой тип волокон имеет ядра распределенные в виде цепочки по длинной оси интрафузального волокна. Именно потому эти волокна называют цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами(рис. 1, п. 1). Цепочно-ядерные волокна вдвое тоньше и почти вдвое короче, чем сумчато-ядерные волокна.
Сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна
В одном мышечном веретене находится ~2 ÷ 4 сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокна. Выявлено две разновидности сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон, отличающихся как по структуре, так и по функциям.
Одна разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон с функциональной точки зрения является сенсорными рецепторами с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при фазических сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процессаизменения длины мышцы, информацию о вариативности этого вероятностного процесса. Именно поэтому рецепторы мышечного веретена, обладающие высоким быстродействием, можно назвать D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (D - сокращение от англ.: dispersion - дисперсия, разброс).
Эти рецепторы имеют около ста ядер в центральной «сумке», низкийуровень активности АТФ-азы, низкий уровень концентрации гликогена, слабо различимые M-зоны саркомеров миофибрилл сократительных элементов, расположенных на полюсах волокна.
Другая разновидность сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон - это рецепторы с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса. Эти рецепторы можно назвать L-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (L - сокращение от англ.: level - уровень). L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют около ста ядер в центральной «сумке», умеренно высокий уровень активности АТФ-азы, средний уровень концентрации гликогена.
Примечание.
Рецепторымышечныхверетен (интрафузальныемышечныеволокна) сразупослеихоткрытия (Matthews P. B. C. The differentiation of two types of fusimotor fibres by their effects on the dynamic response of muscle spindle primary endings. Quarterly Journal of Experimental Physiology 1962, 47, 324-333; Crowe A, Matthews PBC. The effects of stimulation of static and dynamic fusimotor fibers on the response to stretching of the primary endings of muscle spindles. J Physiol. 1964;174:109-131) разделили сфункциональной точки зрения на два типа, неудачно назвали эти типы «динамическими» и «статическими» интрафузальными мышечными волокнами или «динамическими» и «статическими» рецепторами мышечного веретена и по инерции до сих пор продолжают использовать эти неправильные по смыслу названия (dynamic bag 1 (Db1) intrafusal fibres; static bag 2 (Sb2) intrafusal fibres; R. Durbaba, A. Taylor, P. H. Ellaway and S. Rawlinson. Modulation of primary afferent discharge by dynamic and static gamma motor axons in cat muscle spindles in relation to the intrafusal fibre types activated. Journal of Physiology, 2001, 532.2, pp. 563-574, Taylor, Anthony, Margaret H. Gladden, and Rade Durbaba, Eds. Alpha and Gamma Motor Systems. Plenum Press, 1995. 639 pp.; Jim McGarrick (Physiology Division GKT School of Biomedical Sciences). Muscle Spindle and Stretch Reflexes. Мышечное веретено и рефлексы растяжения. URL: http://www.kcl.ac.uk/teares/gktvc/vc/lt/mspindle/spinmain.htm). Аналогичные неправильные названия получили мотонейроны, управляющие чувствительностью этих рецепторов («статические и динамические мотонейроны, static and dynamic motoneurones»); образованные аксонами этих мотонейронов эфферентные нервные волокна, иннервирующиесократительные элементы («статические и динамические фузимоторные нервные волокна, static and dynamic fusimotor fibers») интрафузальных мышечных волокон.
Для отказа от этих неудачных терминов есть два серьезных основания.
Первое основание. По существу любые рецепторы реагируют на изменение (динамику) той или иной характеристики объекта управления и/или среды. Статики в реальных системах не существует. Статика - абстрактное физическое понятие, упрощениереальности, а не сама реальность. Любое упрощение допустимо, но полезно тогда, когда его используют как предпосылку на определенном этапе познания с тем, чтобы в последующем перейти к представлениям более адекватным реальности. Именно так развивается и используется физика.
Второе основание. Любые сущности и явления являются вероятностными. Детерминистская физика с её статикой, как грубаямодель реальности, может использоваться только на начальном этапе познания или как педагогический инструмент. Это основание менее очевидно, но более критично. Это связано с тем, что детерминистская методология является традиционной в любых отраслях науки, но в то же время - это существенный тормоз ее развития. Естественным ускорителем развития науки является вероятностная методология (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …).
Описанные основания, являются принципами научной номинации. Эти принципы не позволяют закреплять в научных терминах никакие временные, этапные, преходящие представления.
Цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна
В одном мышечном веретене может находиться ~3 ÷ 9 цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокон двух разновидностей: короткие и длинные. Короткие интрафузальные мышечные волокна приблизительно в два раза короче и тоньше сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Их средняя длина равна ~ 4 мм (4·10-3 м), а средний диаметр ~ 12мк (1,2·10-5 м). Цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна являются рецепторами с малым быстродействием. Они, как и сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с малым быстродействием, воспринимают информацию об уровневероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. Эти рецепторы (как и аналогичные сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна) можно назвать L-цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами (L - сокращение от англ.: level - уровень). См. Примечание (выше).
При рассмотрении с помощью микроскопа видно, что цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна имеют перегибы. Полагают, что эти перегибы связаны с фоновым напряжением сократительных элементов соседних сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон. По сигналам, поступающим по фузимоторным (эфферентным) нервным волокнам, полюса мышечного веретена сближаются, так что напряжение, растягивающее сократительные элементы цепочно-ядерных волокон, снимается и они изгибаются. Вероятно, при необходимости такие изгибы являются средством для увеличения длины волокна.
Иногда одно из цепочно-ядерных волокон отличается от всех других тем, что оно длиннее соседних и потому называетсядлинным цепочно-ядерным волокном. Длинное цепочно-ядерное волокно имеет особую иннервацию, обсуждаемую ниже.
Любые интрафузальные мышечные волокна, как и экстрафузальные мышечные волокна, могут сокращаться за счет сократительных элементов, расположенных по полюсам интрафузальных мышечных волокон, там, где имеются нити актина имиозина. Центральные зоны интрафузальных мышечных волокон сократительных элементов не имеют. Напряжение сократительных элементов интрафузальных мышечных волокон, как и напряжение экстрафузальных мышечных волокон управляется сигналами, поступающими к ним по эфферентным нервным волокнам от специализированных мотонейронов спинного мозга. Для каждой разновидности интрафузальных мышечных волокон существуют как собственные регуляторы-мотонейроны, так и общие регуляторы для несколких их разновидностей.. Любой из двух сократительных элементов на полюсах одного интрафузального мышечного волокна может иметь собственную эфферентную иннервацию. Это обеспечивает возможность их раздельного независимого друг от друга сокращения. См. ниже: эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон.
Афферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон.
В полость каждого мышечного веретена любого типа и разновидности на уровне ядерной зоны проникают нервные волокна икровеносные сосуды. Среди нервных волокон одно - толстое миелинизированное нервное волокно диаметром ~10 ÷ 20мкм(рис., п. 4). Внутри мышечного веретена одиночное крупное волокно ветвится и посылает терминали к каждому интрафузальному мышечному волокну любых разновидностей. Конечные нервные ветви обвиваются вокруг средних частей интрафузальных волокон на протяжении ~300мкм, образуя так называемое аннулоспиральное окончание (лат.: anulus - колечко, завиток; anulo- в форме кольца). Афферентные нервные волокна, образующие аннулоспиральные окончания, принадлежат к типу Iа нервных волокон (см. характеристики типов нервных волокон, табл. 2). Их называют первичными афферентными волокнами мышечных веретен. В соответствии с этим аннулоспиральные нервные окончания носят названиепервичных чувствительных (сенсорных) окончаний. Полагают, что каждое мышечное веретено иннервируется только одним Iа афферентным нервным волокном.
Большинство мышечных веретен иннервируются также одним или несколькими афферентными волокнами типа II (см.характеристики типов нервных волокон, табл. 2). Диаметр этих волокон составляет ~4 ÷ 12 мкм. Они могут иннервировать все разновидности интрафузальных мышечных волокон, но главным образом иннервируют цепочноядерные интрафузальные мышечные волокна (рис., п. 5). Терминали афферентных волокон типа II располагаются в дистальных участках интрафузальных мышечных волокон к периферии от аннулоспиральных окончаний. Такие структуры называют вторичными сенсорными окончаниями. Они могут либо обвивать цепочно-ядерное интрафузальное волокно в виде нерегулярной спиральной пружины, или образовывать множественные разветвления в сумчато-ядерном волокне, называемые «гроздевидными окончаниями». В отличие от волокон Iа, волокна группы II часто иннервируют два или несколько мышечных веретен.
В соответствии с тем, какую из разновидностей интрафузальных мышечных волокон иннервируют афферентные окончания, они воспринимают разную информацию. D-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с большим быстродействием. Они реагируют на быстрые растяжения при фазических сокращениях мышц. По существу они воспринимают информацию о дисперсии вероятностного процесса изменения длины мышцы, информацию о вариативности этого вероятностного процесса. L-сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с малым быстродействием. Они воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. L-цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна с соответствующими афферентными окончаниями являются рецепторами с малым быстродействием. Они, как и сумчато-ядерные интрафузальные мышечные волокна с малым быстродействием, воспринимают информацию об уровне вероятностного процесса изменения длины мышцы, о среднем значении процесса изменения длины мышцы. См. Примечание (выше).
Чувствительность всех элементарных рецепторов - интрафузальных мышечных волокон с нервными окончаниями, входящих в состав комплексного рецептора - мышечного веретена управляется с использованием прогнозирования - общей стратегииуправления в живых системах (Трифонов Е.В., 1978,..., ..., 2012, …). Конечным звеном управляющего звена являются специализированные мотонейроны спинного мозга. На основании информации о целях, информации о состоянии объекта управления, информации о результатах управления, они подстраивают распределение вероятностей всех входных характеристик рецепторов к возможным входным сигналам взаимодействующих систем или среды. Главными независимымипараметрами этих управляемых характеристик являются их дисперсия и уровень.
Эфферентная иннервация интрафузальных мышечных волокон.
Как экстрафузальные, так и интрафузальные мышечные волокна иннервируются эфферентными нервными волокнами,аксонами мотонейронов спинного мозга. Это разные мотонейроны, специфичные разновидностям интрафузальных мышечных волокон. Тела мотонейронов, посылающих по своим аксонам 
(фузимоторные нервные волокна) управляющие сигналы к мышечным веретенам , значительно меньше по размерам, чем тела α‑мотонейронов, управляющих экстрафузальными мышечными волокнами. Фузимоторные нервные волокна значительно тоньше (~2 ÷ 8 мкм) α‑эфферентных волокон (~12 ÷ 21мкм), управляющих мышцами. Поскольку фузимоторные нервные волокна принадлежат к типу Аγ нервных волокон (см.характеристики типов нервных волокон, табл. 1), большинство из них называют γ‑(эфферентными) нервными волокнами, а соответствующие мотонейроны называют γ‑мотонейронами. В пределах мышцы γ‑волокна разветвляются и иннервируют несколько мышечных веретен. Внутри каждого веретена γ‑волокна иннервируют несколько интрафузальных мышечных волокон.
γ‑Волокна образуют несколько типов окончаний на периферических (полярных) участках интрафузальных мышечных волокон. Эти окончания называют γ‑концевыми пластинками, если они локализованы на сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах, а также γ‑кустовидными нервными окончаниями, если они локализованы на цепочноядерных интрафузальных мышечных волокнах. γ‑Концевые пластинки подобны обычным концевыми пластинкам расположенным на экстрафузальных мышечных волокнах (см. рис. нервно-мышечный синапс). γ‑Кустовидные окончания представляют собой длинные тонкие структуры разветвленные в виде диффузной сети. Каждое γ‑волокно образует только один тип терминалей: либо только кустовидные окончания, либо только концевые пластинки.
Каждая из двух разновидностей сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон управляется независимо специализированными γ‑мотонейронами спинного мозга: γ ,D‑мотонейронами, управляющими D-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами и γ ,L‑мотонейронами, управляющими L-сумчато-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Аксоны этих мотонейронов образуют γ‑нервные волокна, а их терминали - концевые пластинки на сократительных элементах интрафузальных мышечных волокон. Концевые пластинки на L-сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как ma-концевые пластинки (ma-plate). Поверхность волокна, на которой они расположены, образует небольшую постсинаптическую складчатость. Концевые пластинки на D-сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как mb- концевые пластинки (mb-plate).
Приблизительно у одной трети мышечных веретен сократительные элементы сумчато-ядерных интрафузальных мышечных волокон иннервируются β‑эфферентными нервными волокнами, (аксоны β‑мотонейронов спинного мозга) аналогичными тем, что иннервируют экстрафузальные мышечные волокна. Их концевые пластинки в функциональном отношении не отличаются от mb-концевых пластинок (mb-plate).
Как преобладающие по количеству короткие цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна, так и длинные цепочно-ядерные интрафузальные мышечные волокна являются рецепторами с малым быстродействием. Их чувствительность управляется специализированными γ‑мотонейронами спинного мозга, γ L‑мотонейронами, управляющими L-цепочно-ядерными интрафузальными мышечными волокнами. Аксоны этих мотонейронов образуют γ L‑нервные волокна, а их терминали - концевые пластинки на сократительных элементах цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокон. Концевые пластинки на L-цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как mс-концевые пластинки (mc-plate). Постсинаптическая мембрана сократительного элемента интрафузального волокна по периферии mc-концевой пластинки образует выступающие над поверхностью пальцевидные выросты. Кроме того на цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах могут располагаться ma-концевые пластинки терминалей соответствующих γ ,L‑мотонейронов. Концевые пластинки локализованные на длинных L-цепочно-ядерных интрафузальных мышечных волокнах обозначают как md-концевые пластинки (md-plate). Они подобны хорошо изученной концевой пластинке на экстрафузальных мышечных волокнах.
Функции γ-петли.Сокращения мышцы, вызываемые активацией интрафузальных волокон. При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами , активность волокон I a непосредственно возбуждает гомонимные мотонейроны, как и при растяжении мышцы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы; (2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон. Второй механизм получил название γ -петли.
Преимущество прямой активации α-мотонейронов супраспинальными центрами - короткий латентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мышцы может стать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насыщающим). В отличие от этого, активация γ -петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен.
Коактивация альфа- и гамма-мотонейронов при движениях.В прошлом считалось, чтопрямое возбуждение α-мотонейронов при целенаправленных движениях происходит преимущественно тогда, когда важнее всего их высокая скорость, аактивация γ-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон и сопровождается обычно усилением импульсации афферентов мышечных веретен (и следовательно, сокращением интрафузальных волокон), это усиление не предшествует самому движению, как наблюдалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено γ-мотонейронами, а, напротив, возникает с короткой задержкой после его начала. Значит, α- и γ-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсации афферентов мышечных веретен отстает от вспышки электромиографически регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по γ -волокнам и латентного периода сокращения интрафузальных волокон. Такая коактивация α - и γ -мотонейронов называется также α - γ - ρ опряжением. Из этого следует, что главное назначение γ-иннервации , возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокращения экстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функцию и, таким образом, стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбуждении γ -мотонейронов способствует развитию начавшегося движения; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончаний мышечных веретен) поддерживается в адекватном диапазоне. Следовательно, γ-ο етля представляет собой сервомеханизм для оптимизации движений.
Рефлекс растяжения мышцы
Рефлекс растяжения мышцы обеспечивает сохранение положения тела благодаря поддержанию мышечного тонуса. Он также предотвращает повреждение, давая возможность мышце отвечать на внезапное или неожиданное увеличение длины. Механизм рефлекса следующий:
1. Когда мышца удлиняется, мышечные веретена также растягиваются, заставляя каждое веретено посылать нервный импульс спинному мозгу.
2. При получении импульса спинной мозг немедленно посылает импульс обратно растянутым мышечным волокнам, заставляя их сокращаться, чтобы сопротивляться дальнейшему мышечному растяжению. Этот циркулярный процесс называется рефлекторная дуга.
3. Импульс одновременно посылается от спинного мозга до антагониста мышечного сокращения (т. е. мышце, выступающей против сокращения), вызывая расслабление антагониста, чтобы он не мог сопротивляться сокращению растянутого мышечного волокна. Этот процесс называется реципрокное торможение.
4. Параллельно этому спинальному рефлексу нервные импульсы также посылаются от спинного к головному мозгу с целью передачи информации относительно длины мышцы и скорости ее сокращения. Головной мозг посылает обратно нервные импульсы к мышце для поддержки соответствующего мышечного тонуса, чтобы обеспечить требуемое положение тела и движения.
5. Тем временем чувствительность к растяжению мелких интрафузальных мышечных волокон в пределах мышечного веретена сглаживается и регулируется гамма-эфферентными нервными волокнами, отходящими от двигательных нейронов в спинном мозге. Таким образом, гамма-мотонейрон-рефлекторная дуга обеспечивает равномерность сокращения мышечной ткани, которое иначе было бы хаотичным, если бы мышечный тонус основывался на одном рефлексе растяжения.
На практике классическим клиническим примером рефлекса растяжения мышцы является коленный рефлекс, или коленный маятникообразный рефлекс, когда по надколенному сухожилию слегка ударяют небольшим резиновым молотком. Рефлекс заключается в следующем:
1. Внезапный удар по надколенному сухожилию приводит к растяжению четырехглавой мышцы.
2. Быстрое растяжение регистрируется мышечными веретенами четырехглавой мышцы, вызывая ее сокращение. Это вызывает небольшой толчок, т. е. внезапное распрямление колена и снятие напряжения мышечных веретен.
3. Одновременно подавляются нервные импульсы к мышцам задней группы бедра, которые являются антагонистами четырехглавой мышцы, это приводит к расслаблению мышц задней группы бедра.
На практике другим ярким примером рефлекторной дуги растяжения является следующее: когда человек засыпает в сидячем положении, голова наклоняется вперед, затем отдергивается, потому что напряженные мышечные веретена задней части шеи активизировали рефлекторную дугу.
Рефлекс растяжения мышцы работает постоянно для поддержания тонуса постуральных мышц (т. е. мышц, обеспечивающих правильную осанку). Таким образом рефлекс позволяет человеку оставаться в вертикальном положении без сознательных усилий и без падения вперед. Последовательность событий, предотвращающих падение вперед, происходит за доли секунды следующим образом:
1. В вертикальном положении человек естественно начинает покачиваться вперед.
2. Икроножные мышцы растягиваются, активизируя рефлекс напряжения.
3. Икроножные мышцы последовательно сокращаются, удерживая человека в вертикальном положении.