Аноксигенные фототрофные бактерии
Аноксигенные фототрофные бактерии (группа 10 по “Определителю бактерий Берджи”) – это грамотрицательные бактерии различной морфологии, способные использовать энергию солнечного света, но при фотосинтезе не выделяющие молекулярный кислород. Наличие в клетках пигментов, участвующих в процессе фотосинтеза (бактериохлорофиллов и каротиноидов), придает культурам этих бактерий красный, оранжевый, коричневатый или зеленый цвет. Представители данной группы – как правило, сапрофиты, обитают преимущественно в анаэробных условиях в пресной и морской воде, могут вызывать ее “цветение”; также встречаются во влажных почвах.
Группа аноксигенных фототрофных бактерий неоднородна и разделена на несколько подгрупп в зависимости от морфологии, состава фотосинтетических пигментов и их локализации в клетках, особенностей типа питания.
Зеленые серные бактерии – облигатно анаэробные неподвижные бактерии с разнообразными формами клеток, способные использовать сульфиды или серу в качестве донора электронов для окислительно-восстановительных реакций. В процессе их метаболизма могут образовываться глобулы серы, но они всегда располагаются снаружи клеток. Зеленые серные бактерии содержат в цитоплазме хлоросомы – пузырьки (везикулы), прикрепленные к цитоплазматической мембране, в которых содержатся светособирающие пигменты, а также липиды и белки. Представителем данной группы бактерий является Chlorobium sp. Эти бактерии часто встречаются в составе планктона.
Зеленые несерные бактерии – это многоклеточные нитчатые бактерии (Chloroflex sp., Chloronema sp. и другие), иногда имеют чехол, способны к скользящему движению (то есть движению по поверхности плотного субстрата без участия жгутиков). Факультативные анаэробы; в качестве донора электронов для протекания метаболических процессов используют органические вещества, а не серу, то есть являются фотоорганотрофами. Широко распространены в водоемах, термофильные штаммы встречаются в горячих источниках.
Пурпурные серные бактерии (Chromatium sp., Thiospirillum sp. и другие) – бактерии палочковидной, овальной, сферической или извитой формы, подвижные за счет наличия жгутиков или неподвижные, одиночные или агрегированные и окруженные слизью. Для них характерен, как правило, фотолитоавтотрофный тип питания с использованием H2S в качестве донора электронов. В клетках пурпурных серных бактерий часто содержатся включения серы в виде шариков, однако эти микроорганизмы способны окислять серу дальше до сульфата. В отличие от зеленых бактерий, у пурпурных серных бактерий фотосинтетический аппарат находится на внутренних мембранах – тилакоидах, которые являются производными цитоплазматической мембраны.
Пурпурные несерные бактерии (Rhodobacter sp., Rhodopseudomonas sp., Rhodomicrobium sp., Rhodospirillum sp. и другие) никогда не накапливают глобул серы внутри клеток, способны к росту в присутствии кислорода. Клетки этих бактерий имеют овальную, палочковидную или спиральную форму, одиночные или в цепочках, подвижные (за счет наличия жгутиков) или неподвижные, могут образовывать капсулы.
Миксобактерии
Миксобактерии – это аэробные грамотрицательные бактерии (группа 16 по “Определителю бактерий Берджи”), способные к скользящему движению. На определенных стадиях жизненного цикла они образуют плодовые тела и устойчивые к высушиванию структуры – миксоспоры (раньше их называли микроцисты). Миксобактерии представляют собой палочки различной толщины. Они способны передвигаться по поверхности или в толще плотных питательных сред, в результате чего образуются “расползающиеся” слизистые колонии, как правило, окрашенные в желтый, оранжевый или красный цвета, так как миксобактерии способны к биосинтезу пигментов каротиноидной природы. При обеднении среды питательными веществами клетки в колонии агрегируют в определенных участках с образованием крупных скоплений, включающих до миллиона клеток. Эти скопления затем дифференцируются в плодовые тела разнообразной формы и строения (размер – 100-600 мкм), которые состоят из покоящихся клеток – миксоспор палочковидной, сферической или овальной формы, погруженных в слизь. Плодовые тела могут иметь оболочку, иногда располагаются на слизистых “стебельках”. Миксоспоры устойчивы к высушиванию, а также к нагреванию до 60оС в течение 10-60 мин, однако их не следует путать с эндоспорами бактерий (бацилл, клостридий и т.п.), от которых миксоспоры принципиально отличаются химическим составом, строением и гораздо меньшей резистентностью к факторам окружающей среды.
Миксобактерии распространены в воде и почве, особенно в теплых климатических зонах. Они обладают способностью разлагать различные биополимеры (целлюлозу, гемицеллюлозы, хитин, крахмал и другие) и играют важную роль в круговороте углерода в природе. В частности, в минерализации целлюлозы участвуют представители родов Polyangium и Sorangium, обитающие в почве.